Câu 12. Khái niệm sự chết tế bào được lập trình (PCD), apoptosis và phản ứng siêu nhạy (HR)?

* Sự chết tế bào được lập trình (PCD)

- PCD là quá trình tự chết của tế bào, có những biến đổi hình thái đặc trưng, diễn ra theo 1 trình tự nhát định, được điều khiển bởi di truyền, nhằm đạt được và duy trì trạng thái cân bằng trong quá trình phát triển và chống lại các stress môi trường và sự tấn công của tác nhân gây bệnh.

- PCD xuất hiện thường xuyên trong suốt đời sống thực vật, trong quá trình biệt hóa cơ quan, mô tế bào.

- Các VD:

+ Sự hình thành và phát triển hoa: hoa đực hình thành do PCD ở các tế bào vòi nhụy, noãn hình thành trước đó; và ngược lại, hoa cái hình thành do PCD ở các tế bòa nhị đực.

+ Các tế bào chop rễ bị chết do PCD trong quá trình phát triển; hoặc rễ bên hình thành mới tại vị trí có dinh dưỡng hoặc nước còn các rễ già ko chức năng sẽ chết do PCD.

+ Tầng aleuron sẽ chết do PCD sau khi phôi phát triển.

Hai dạng chính của PCD là tự thực bào và apoptosis. Ngoài ra, nahwmf chống lại sự tán công của tác nhân gây bệnh, thực vật còn phát triển 1 loại PCD nữa là phản ứng siêu nhạy.

* Apoptosis: là 1 dạng PCD và hiện  đang nhận được nhiều chú ý trong nghiên cứu y sinh và cả tính kháng bệnh ở thực vật. Apoptosis là 1 quá trình chết sinh lý nhằm loại bỏ có chịn lọc các tế bào ko mong muốn. Quá trình Apoptosis có 1 số đặc điểm sau: tế bào chất bị nhăn, mằng tế bào chất bị phồng, mất tiếp xúc giữa các tế bào, nDNA bị phân cắt tại các vị trí bên trong nhiễm sắc thể, tăng cường luồng ion Ca vào tế bào, hoạt hóa 1 số enzyme đặc biệt và giải phóng cytochrome c khỏi ty thể. Nghoài ra apoptosis liên quan đến đương hướng dẫn truyền tín hiệu dựa vào ceramide. Các ceramide là phân tử gắn trên màng.

Người đã phát hiện thấy 1 số độc tố nấm như fumonisinB và AAL toxin có khả năng ức chế các enzyme ceramidase dẫn tới hoạt hóa phản ứng apoptosis.

* Phản ứng siêu nhạy-HR

Một trong các dấu hiệu của tính kháng bệnh là phản ứng siêu nhạy. Phản ứng siêu nhạy (HR) được định nghĩa là sự chết nhanh chóng và cục bộ của tế bào thực vật tại vị trí nhiễm bệnh.

HR có thể được cảm ứng bởi nhiều nhóm tác nhân gây bệnh (nấm sinh dưỡng, vi khuẩn, virus và tuyến trùng). HR thường xuất hiện trong nhiều tính kháng: tính kháng phi ký chủ/ký chủ, tính kháng thong qua gen R, tính kháng đơn gen/đa gen…

HR là hậu quả của 1 dòng thác các phản ứng dẫn truyền tín hiệu và phòng thủ tại các tế bào bị xâm nhiễm hoặc lân cận dẫn tới hình thành các chất độc, đầu độc cả tế bào lẫn tác nhân gây bệnh. Ngoài ra, nếu tác nhân gây bệnh ko chết thì mô bị chết hoại cũng ngăn ko cho tác nhân gây bệnh lan truyền tiếp. Cần chú ý là, trong nhiều trường hợp, HR ko hình thành vết chết hoại có thể nhìn thấy bằng mắt thường vì HR xuất hiện chỉ ở tế bào nhiễm bệnh hoặc 1 vài tế bào xung quanh.

HR của tế bào ký chủ có 1 số đặc điểm khá khác biệt so với các dạng PCD khác, nhất là về biến đổi hình tahis của tế bào ký chủ. Nghieenc cứu phản ứng siêu nhạy giữa nấm Uromyces vigmae và đậu đũa: (i) nhân tế bào ký chủ di chuyển tới vị trí xâm nhiễm, dòng tế bào chất mất linh động, trở nên căng; (ii) tế bào chất ngừng chuyển động, các cơ quan tử chuyển động Brown, nhân hóa đậm đặc, tích lũy các thể hạt ở nhgoaij vi tế bào chất, nguyên sinh chất trở nên nhăn; và (iii) tế bào cất sụp đổ, tế bào chết. Các nghieenc ứu gần đây còn cho thấy trong phản ứng HR, các loại màng bị mất chức năng, tế bào hóa ko bào mạnh, phá hủy ko bào và hình thái ty thể bị biến đổi toàn diện. Ngoài ra 1 đặc điểm để phân biệt khác là tốc độ phản ứng. Nhìn chung, HR diễn ra rất nhanh: khi nghieenc ứu tổ hợp nấm Phytophthora infesstans trên khoai tây và sử dụng kính hiển vi video, người ta quan sát thấy tế bào ký chủ sụp đổ và chết sau 26 giây và nấm chết sau đó khoảng 20 giây; vết chết hoại có thể quan sát thấy bằng mắt sau nhiều giờ.

Việc phân biệt HR và các dạng PCD khác ko dễ dàng. Trong 1 số trường hợp, HR có biểu hiện biến đổi hình thái giống như apoptosis chẳng hạn như: khi nhiễm gỉ sắt Uromuces vignae trên giống đậu đũa kháng bệnh đã tạo ra phản ứng HR, trong đó nDNA của các tế bào chết hoại đã bị phân cắt thành thang DNA, một dấu hiệu của apoptosis. Hơn nữa các đường hướng nhận biết, dẫn truyền tín hiệu và các đặc trưng sinh hóa khá giống nhau giữa HR và apoptosis, chẳng hạn đều có sự liên quan đến dòng thác ion vào/ra tế bào, các lớp oxy hóa, nito hoạt hóa, các protein kinase...