Câu 19. Đồng tiến hóa giữa gen Avr và gen kháng R. Đồng tiến hóa trong sản xuất nông nghiệp, Đồng tiến hóa trong hệ sinh tahis tự nhiên.

* Đồng tiến hóa trong sản xuất nông nghiệp

Trong sản xuất nông nghiệp, người ta thường tạo các giống cây đồng nhất về di truyền, mang tính kháng đặc hiệu chủng. Tuy nhiên, sau một vài năm, tính kháng bị bẻ gẫy. Để duy trì năng suất, người ta lại thay một giống khác mang gen kháng mới và sau một vài năm, tính kháng lại bị mất. Hiện tượng tính kháng bị mất là do trong quần thể tác nhân gây bệnh đã xuất hiện các đột biến tự phát khắc phục được tính kháng.

Việc đưa liên tục các giống kháng mới đã gây ra sự đồng tiến hóa nhân tạo giữa giống kháng đặc hiệu chủng và tác nhân gây bệnh độc đặc hiệu hình thành tự phát. Các lực điều khiển sự đồng tiến hóa này là (i) tốc độ sinh sản và đột biến cao của tác nhân gây bệnh và (ii) việc đưa liên tục các giống kháng mới vào sản xuất.

- Quá trình đồng tiến hóa giữa cây trồng và tác nhân gây bệnh gồm nhiều bước:

Giả sử đầu tiên là giống A có kiểu gen r1/r2/rn hoàn toàn bị nhiễm bệnh đối với tác nhân gây bệnh B có kiểu gen Avr1/Avr2/Avrn.

+ Bước đầu tiên là đưa 1 gen kháng R1 vào giống A để có giống kháng R1 có kiểu gen R1/r2/rn. Sự nhận biết đặc hiệu giữa sản phẩm của gen R1 (ký chủ) và Avr1 (ký sinh) đã tạo ra sự kháng bệnh.

+ Bước thứ 2 là sự chọn lọc các cá thể ký sinh mang đột biến tự phát avr1/Avr2/Avrn. Do các cá thể mang đột biến tự phát này mất yếu tố không độc qui định bởi gen Avr1 nên không bị yếu tố kháng qui định bởi gen R1 nhận biết dẫn tới có khả năng gây bệnh trên giống kháng tạo ra ở bước 1.

+ Bước thứ 3, tương tự bước thứ nhất, là tạo ra giống kháng mới mang gen kháng R2 (có kiểu gen R1/R2/rn. Giống kháng này có thể kháng lại chủng tác nhân gây bệnh có kiểu gen avr1/Avr2/Avrn do có sự nhận biết giữa sản phẩm của gen R2 (ký chủ) và Avr2 (ký sinh).

+ Bước thứ 4, tương tự bước thứ 2, là sự chọn lọc các đột biến tự phát các cá thể có kiểu gen avr1/avr2/Avrn hình thành trong quần thể tá nhân gây bệnh. Như vậy sự đồng tiến hóa giữa giống kháng và tác nhân gây bệnh độc trong sản xuất nông nghiệp là cuộc đua không có điểm dừng giữa việc đưa giống kháng mới và sự hình thành – chọn lọc các cá thể độc trong quần thể tác nhân gây bệnh.

- Một số điểm chú ý:

Sự hình thành đột biến độc trong quần thể tác nhân gây bệnh không độc ở bước 2 và 4 vốn, về lý thuyết, không thể nhân lên trong quần thể cây kháng là do 1 trong 2 khả năng: (i) đột biến có thể được mang từ nơi khác tới hoặc (ii) đột biến hình thành tại chỗ nếu quần thể tác nhân gây bệnh không độc có thể gây bệnh ở mức độ yếu.

Thời gian tồn tại của giống kháng có thể kéo dài nếu đưa 2 hoặc nhiều gen kháng vào giống kháng. Giống cây càng mang nhiều gen kháng thì cơ hội cho tác nhân gây bệnh không độc có đột biến đồng thời khắc phục tất cả các gen kháng này càng thấp. Tuy nhiên việc tạo giống vừa mang nhiều gen kháng chủ vừa duy trì các tính trạng nông học tốt không dễ dàng.

* Đồng tiến hóa trong hệ sinh thái tự nhiên

Trong hệ sinh thái tự nhiên, cơ chế đồng tiến hóa giữa ký sinh-ký chủ cũng tương tự như trong sản xuất nông nghiệp. Tuy nhiên biểu hiện và hậu quả của sự đồng tiến hóa này có nhiều điểm khác biệt:

Trong hệ sinh thái tự nhiên, tác nhân gây bệnh gây ít thiệt hại hơn nhiều đối với cây so với hệ sinh thái trồng trọt. Các gen kháng đặc hiêu hình thành tự phát trong quần thể cây và sự bền vững của nó chủ yếu bị ảnh hưởng bởi mức độ đa hình của chính nó cũng như sự cân bằng giữa các đột biến độc/không đôc trong quần thể tác nhân gây bệnh. Các yếu tố này thường dẫn tới trạng thái cân bằng về tính kháng của ký chủ và và tính gây bệnh  của ký sinh. Trạng thái cân bằng này đảm bảo sự tồn tại của cả cây và tác nhân gây bệnh.

Trạng thái cân bằng giữa ký sinh – ký chủ trong hệ sinh thái tự nhiên có được là do quần thể tác nhân gây bệnh cũng như cây không có kiểu gen đồng nhất trên môt diện tích lớn. Trên một diện tích lớn, chúng thường tồn tại dưới dạng cái gọi là siêu quần thể (metapopulation). Một siêu quần thể gồm nhiều quần thể phụ có đặc trưng kháng /độc khác nhau. Do vậy nếu sự cân bằng về tính kháng (ký chủ)/tính độc (ký sinh) tại một quần thể phụ bị phá vỡ thì một cân bằng mới dễ dàng được thiết lập do sự di chuyển của tác nhân gây bệnh cũng như sự chuyển gen của cây ký chủ thông qua giao phấn hoặc phát tán hạt từ các quần thể phụ lân cận.