sinh học tế bào
Tế bào nhân sơ (procaryote)
Thuộc loại tế bào nhân nguyên thuỷ có vi khuẩn (bacteria) và vi khuẩn lam (cyamobactena). Tế bào của chúng có kích thước từ 0,5 - 3μm, thiếu màng nhân, thiếu các bào quan chính thức như: lục lạp, thể lyzosom, phức hệ Golgi... Ở bọn này, thông tin di truyền được tích trong nhiễm sắc thể gồm mạch xoắn kép ADN dạng vòng, nhiễm sắc thể này không chứa các protide kiềm, thiếu bộ máy phân bào và hạch nhân.
Vách tế bào bao phía ngoài màng sinh chất tạo nên khung cứng vững chắc cho tế bào; có nhiệm vụ bảo vệ sự tác động cơ học, giữ và cố định hình dạng của tế bào, quan trọng hơn cả là chống chịu các tác nhân bất lợi, nhất là áp suất thẩm thấu của môi trường bên ngoài. Độ vững chắc của vách tế bào có được là nhờ các tính chất của peptidoglucan (còn gọi là murein) chỉ có ở procaryote. Peptidoglucan được cấu tạo từ hai loại đường gắn với một peptid ngắn gồm hai acid amin, chỉ có ở vách tế bào vi khuẩn. Các đường và các peptid kết nối với nhau thành một đại phân tử bao bọc toàn bộ màng tế bào.
Do phản ứng nhuộm màu violet mà người ta phân biệt được hai loại vi khuẩn: Gram dương hấp thụ và giữ lại màu và Gram âm không nhuộm màu.
Vách tế bào của các vi khuẩn Gram dương như streptococus rất dày, gồm peptidoglucan.
Vách của tế bào Gram âm như E.coli gồm 3 lớp: màng tế bào trong cùng, peptidoglucan và lớp dày ngoài cùng gồm lipoprotein và liposaccharide tạo phức hợp lipopolysaccharide.
Dưới vách tế bào là màng sinh chất bao bọc tế bào chất.
Mesosome là cấu trúc do màng tế bào xếp thành nhiều nếp nhăn, lõm sâu vào khối tế bào chất. Có thể đây là nơi gắn ADN vào màng.
Trong nguyên sinh chất có vùng tương tự nhân gọi là nucleotide. Bộ gen chứa một phân tử ADN lớn, vòng tròn, trơn (nghĩa là không gắn thêm protein). Sợi ADN của tế bào procaryota cũng mang bộ gen xếp theo đường thẳng, các gen này xác định các đặc tính di truyền của tế bào và các hoạt tính thông thường nên cũng được gọi là nhiễm sắc thể. Ngoài ra, tế bào procaryote còn có thể có các phân tử ADN nhỏ độc lập gọi là plasmid. plasmid thường cũng có dạng vòng tròn.
Các ribosome nằm rải rác trong tế bào chất, chúng sẽ gắn lên mARN để tổng hợp protein.
Phần lớn vi khuẩn quang hợp chứa chlorophyll gắn với màng hay các phiến mỏng (tấm).
Một số vi khuẩn có các cấu trúc lông nhỏ gọi là tiêm mao (flagella) dùng để bơi.
Tế bào procaryota phân bố khắp nơi trên quả đất. Chúng sinh trưởng rất nhanh, chu kỳ một thế hệ ngắn, đa dạng về sinh hoá và rất mềm dẻo về di truyền.
NGUYÊN PHÂN
Nguyên phân (mitosis) là quá trình phân chia tế bào trong đó các tế bào con được tạo ra có số lượng nhiễm sắc thể giống với các tế bào bố mẹ. Kiểu phân bào này đặc trưng cho các tế bào soma, kể cả các tế bào sinh dục (2n) ở pha sinh sản của sự phát sinh giao tử ở các động-thực vật (mục IV.2), và xảy ra theo cấp số nhân với công bội bằng 2, nghĩa là: từ một tế bào ban đầu trải qua k lần nguyên phân liên tiếp sẽ cho ra 2k tế bào giống nó.
1. Chu kỳ tế bào (cell cycle)
Quá trình nguyên phân lặp lại theo chu kỳ được gọi là chu kỳ nguyên phân hay chu kỳ tế bào. Nguyên phân là một phần của toàn bộ chu kỳ tế bào đối với các tế bào trải qua nguyên phân. Nói chung, một chu kỳ tế bào bao gồm hai giai đoạn chính là nguyên phân, là một phần tương đối nhỏ của toàn bộ chu kỳ tế bào, và phần còn lại của chu kỳ tế bào gọi là kỳ trung gian (interphase). Gọi là kỳ trung gian bởi vì nó nằm giữa hai lần phân chia liên tiếp. Đây là giai đoạn tế bào diễn ra các hoạt động chuyển hóa cao độ, tổng hợp và tái bản vật chất di truyền - DNA, chuẩn bị tích cực cho tế bào bước vào nguyên phân
Thời gian của các giai đoạn khác nhau trong chu kỳ tế bào khác nhau một cách đáng kể, tùy thuộc vào từng loài, từng kiểu tế bào, nhiệt độ và các nhân tố khác
Khi một hợp tử vừa được hình thành hay một cơ thể đang sinh trưởng, chu kỳ này được lặp lại nhiều lần để hình thành nên một cá thể với hàng tỷ tế bào.
Một số kiểu tế bào trưởng thành, như các tế bào thần kinh và tế bào cơ vẫn giữ nguyên ở kỳ trung gian, thực hiện các chức năng đã được biệt hóa trong cơ thể cho đến lúc chết và không bao giờ phân chia nữa; giai đoạn đó được gọi là pha G0.
Tuy nhiên, một số tế bào có thể từ pha G0 quay lại đi vào chu kỳ tế bào. Mặc dù hầu hết các tế bào lympho trong máu người ở pha G0, nhưng nếu có sự kích thích thích hợp như khi bắt gặp kháng nguyên phù hợp chẳng hạn, chúng có thể bị kích thích để quay lại chu kỳ tế bào. Có thể nói, G0 không đơn thuần chỉ ra sự vắng mặt của các tín hiệu cho nguyên phân mà là một sự ức chế hoạt tính của các gene cần thiết cho nguyên phân. Các tế bào ung thư thì không thể đi vào pha G0 và được định trước để lặp lại chu kỳ tế bào một cách vô hạn.
2. Nguyên phân (mitosis)
Nguyên phân tự nó có thể chia làm bốn giai đoạn khác nhau, diễn tiến theo một trình tự như sau: kỳ trước (prophase), kỳ giữa (metaphase), kỳ sau (anaphase) và kỳ cuối (telophase). Mỗi giai đoạn có một nét đặc trưng riêng, đặc biệt là mối liên quan với tập tính của nhiễm sắc thể, nhờ đó mà ta có thể xác định chúng
Sau khi tự nhân đôi ở kỳ trung gian (cụ thể là pha S) và hoàn tất việc chuẩn bị bước vào nguyên phân (pha G2), lúc này các nhiễm sắc thể tiếp tục đóng xoắn và kết đặc, nhờ vậy chúng hiện rõ dần dưới kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc thể bây giờ gồm hai chromatid chị em (sister chromatids) dính nhau ở tâm động. Theo nguyên tắc, các chromatid này hoàn toàn giống nhau do kết quả của sự tái bản bán bảo toàn DNA ở pha S (chương 5). Hơn nữa, vì hai chromatid chị em dính nhau tại vùng tâm động, nên chúng được xem là một nhiễm sắc thể.
2.1. Kỳ trước (prophase)
Cũng trong giai đoạn này, hạch nhân (nucleolus) thường biến mất và màng nhân bắt đầu tan vỡ. Trung thể (centriole) phân chia và hình thành xung quanh nó một cấu trúc mới gồm rất nhiều sợi thoi (spindle fiber) trải dài tới các cực của tế bào. Một số sợi thoi đính trực tiếp vào tâm động (cụ thể là kinetochore) của nhiễm sắc thể.
2.2. Kỳ giữa (metaphase)
Vào kỳ giữa, màng nhân tan biến hoàn toàn, các sợi thoi đính vào tâm động của các nhiễm sắc thể và đẩy chúng về mặt phẳng xích đạo (equatorial plane) của tế bào và xếp thành một vòng. Nói chung, lúc này các nhiễm sắc thể đóng xoắn cực đại (nghĩa là chiều dài rút ngắn tối đa và do đó đường kính cũng nở ra tối đa), với cấu trúc điển hình đặc trưng cho từng loài. Do đó, kỳ giữa là thời điểm thuận lợi nhất cho việc thiết lập các kiểu nhân và nghiên cứu hình thái học các nhiễm sắc thể như đã nói ở trên.
2.3. Kỳ sau (anaphase)
Vào đầu kỳ sau, tại mỗi nhiễm sắc thể xảy ra sự phân tách tâm động, các chromatid chị em bây giờ rời nhau và được gọi là các nhiễm sắc thể con (daughter chromosomes). Kế đó, các sợi thoi co rút và gây ra sự chuyển động của các nhiễm sắc thể con giống nhau về hai cực đối diện. Nếu nhìn dưới kính hiển vi lúc này, ta thấy nhiễm sắc thể xuất hiện dưới dạng chữ V, J hoặc I, tùy theo kiểu tâm giữa, tâm đầu hay tâm mút.
Như vậy, chính sự sắp xếp thành một vòng của các nhiễm sắc thể ở kỳ giữa và sự phân ly đồng đều của chúng về hai cực ở kỳ sau làm thành bản chất hay là quy luật đặc trưng cho quá trình nguyên phân.
2.4. Kỳ cuối (telophase)
Vào kỳ cuối, hai bộ nhiễm sắc thể con đã về tới các cực đối diện và bắt đầu mở xoắn. Lúc này màng nhân xuất hiện trở lại và bao bọc các bộ nhiễm sắc thể; các sợi thoi tan biến, hạch nhân và các nhân được hình thành trở lại.
Kế đó, ở động vật, màng tế bào hình thành một eo thắt (furrow) từ ngoài vào trong; ở thực vật, một phiến tế bào (cell plate) phát triển từ trung tâm ra ngoài. Điều này làm phân cách hai bộ nhiễm sắc thể con và tế bào chất giữa hai tế bào con. Các tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể giống với tế bào ban đầu. Như vậy, thực ra, nguyên phân gồm hai quá trình phân chia: phân chia nhân (karyokinesis) vàphân chia tế bào chất (cytokinesis); nhưng thực chất của nguyên phân là sự phân chia nhân
GIẢM PHÂN (MEIOSIS)
Giảm phân là kiểu phân bào đặc trưng cho các tế bào sinh dục, trong đó các tế bào con sinh ra (gọi chung là các giao tử) có số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa
giảm phân là một giai đoạn trong quá trình phát sinh giao tử, xảy ra ở pha trưởng thành (mature) sau khi bộ nhiễm sắc thể đã được nhân đôi ở kỳ trung gian thuộc pha sinh trưởng. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân chia nối tiếp nhau, giảm phân I và giảm phân II Mỗi lần phân chia này cũng được chia làm bốn kỳ. Giảm phân I (meiosis I) còn gọi là phân chia giảm nhiễm (reductional division), vì số lượng nhiễm sắc thể (2n) giảm xuống còn đơn bội (n). Trong giảm phân I, các chromatid chị em vẫn còn dính nhau trong khi các nhiễm sắc thể tương đồng phân ly. Giảm phân II (meiosis II) còn gọi là phân chia đồng đều (equational division) và rất giống với nguyên phân ở chỗ phân tách các chromatid chị em và số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên không đổi.
Bởi vì giảm phân là quá trình di truyền quan trọng và căn bản nhất ở cấp độ tế bào, cơ sở cho việc lý giải các quy luật di truyền và biến dị, cho nên trước khi đi vào mô tả giảm phân, cần nắm ba điểm chính sau đây: (1) Giảm phân cùng với sự thụ tinh sau đó cho phép duy trì số lượng nhiễm sắc thể ở các loài sinh sản hữu tính. (2) Giảm phân I cho phép các nhiễm sắc thể bố và mẹ khác nhau phân ly ngẫu nhiên về mỗi giao tử. (3) Sự trao đổi chéo giữa các chromatid trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở kỳ trước trong giảm phân I tạo ra các tổ hợp allele mới ở các gene khác nhau.
1.1. Giảm phân I (meiosis I)
1.1.1. Kỳ trước I (prophase I)
Đây là pha phức tạp nhất của toàn bộ quá trình giảm phân, được chia lthành năm giai đoạn khác nhau. Giai đoạn thứ nhất gọi là giai đoạn leptotene (sợi mảnh), đặc trưng bằng sự xuất hiện của các nhiễm sắc thể ở dạng các sợi mảnh khi nhìn dưới kính hiển vi quang học.
Kế tiếp là giai đoạn zygotene (sợi kết hợp), các nhiễm sắc thể tương đồng tiến lại gần nhau và các gene tương ứng đối diện nhau. Quá trình kết hợp của các nhiễm sắc thể tương đồng sau đó gọi là tiếp hợp (synapsis), là nét đặc trưng cơ bản phân biệt giữa giảm phân và nguyên phân. Cấu trúc gồm hai nhiễm sắc thể tương đồng chứa bốn chromatid kết cặp như vậy gọi là thể lưỡng trị (bivalent).
Giai đoạn thứ ba có tên là pachytene (sợi dày), vì lúc này các thể lưỡng trị ngắn lại và dày lên và sự tiếp hợp hoàn tất. Trong giai đoạn này có thể xảy ra hiện tượng trao đổi chéo (crossing over) hay tái tổ hợp (recombination) ở từng phần của mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng.
Giai đoạn thứ tư gọi là diplotene (sợi kép), các nhiễm sắc thể tương đồng bắt đầu tách ra, đặc biệt là ở các vùng nằm hai bên tâm động. (Dĩ nhiên, các chromatid chị em còn dính nhau ở tâm động cho tới đầu kỳ sau II). Thông thường mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng có thể có một hoặc hai vùng trong đó chúng vẫn còn kề sát nhau hoặc tiếp xúc với nhau, gọi là các hình chéo (chiasmata). Các hình chéo này, là bằng chứng vật lý cho sự tái tổ hợp xảy ra sau khi các nhiễm sắc thể tương đồng đã tiếp hợp. Nói chung, có ít nhất một hình chéo trên một vai nhiễm sắc thể, nhưng dọc theo các nhiễm sắc thể thì có thể có một số hình chéo.
Giai đoạn cuối của kỳ trước I, diakinesis, được đặc trưng bằng sự ngắn lại của các nhiễm sắc thể và chấm dứt các hình chéo. Điều đó có nghĩa là, các hình chéo bị đẩy về các đầu mút của các nhiễm sắc thể. Lúc này, hạch nhân và màng nhân cũng biến mất.
1.1.2. Kỳ giữa I (metaphase I)
Ở kỳ giữa I, các nhiễm sắc thể xếp trên mặt phẳng xích đạo thành hai vòng và các tâm động được đính vào các sợi thoi, sao cho cứ hai nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng (tức thể lưỡng trị) nằm đối diện nhau qua mặt phẳng kỳ giữa, với các hình chéo xếp thẳng hàng dọc theo nó. Sự kiện này khác biệt với kỳ giữa nguyên phân và là cơ sở cho sự phân chia giảm nhiễm và phân ly ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở kỳ sau I.
1.1.3. Kỳ sau I (anaphase I)
Vào lúc này, hai tâm động trong các nhiễm sắc thể tương đồng của mỗi thể lưỡng trị đẩy nhau ra xa, sao cho một nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng đi về một cực. Khi các nhiễm sắc thể tương đồng đẩy nhau ra, các hình chéo hoàn toàn chấm dứt. Khác với kỳ sau nguyên phân, các chromatid chị em ở kỳ sau I vẫn còn dính nhau ở tâm động.
1.1.4. Kỳ cuối I (telophase I)
Ở hầu hết sinh vật, sau khi các nhiễm sắc thể di chuyển tới các cực thì màng nhân hình thành xung quanh chúng và tế bào này phân chia thành hai tế bào con. Tuy nhiên, các chi tiết chính xác về mặt tế bào học của kỳ cuối I còn nhiều sai biệt, đặc biệt là ở các thực vật.
1.2. Giảm phân II (meiosis II)
Giữa giảm phân I và giảm phân II thường chỉ có một kỳ trung gian ngắn ngủi gọi là interkinesis. Trong thời gian này không xảy ra sự tổng hợp DNA; mỗi tế bào chứa một bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n), trong đó mỗi nhiễm sắc thể chứa hai chromatid chị em. Kỳ trước II (prophase II) thường xảy ra rất nhanh và không rõ nét; các kỳ còn lại tương tự như trong nguyên phân. Thật vậy, ở kỳ giữa II(metaphase II), các tâm động đính vào các sợi thoi và di chuyển về mặt phẳng xích đạo. Vào đầu kỳ sau II (anaphase II), các nhiễm sắc thể tách nhau ở tâm động và sau đó các nhiễm sắc thể con phân ly về các cực đối diện. Kỳ cuối II (telophase II) bắt đầu khi tại mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội đơn (n) và màng nhân hình thành xung quanh chúng.
Như vậy, theo nguyên tắc, từ một tế bào sinh dục 2n trải qua giảm phân cho ra bốn tế bào sinh dục đơn bội, gọi là các giao tử.
2. Sự phát sinh giao tử (gametogenesis)
Như đã biết, giảm phân là thời kỳ hay pha (phase) quan trọng nhất của quá trình phát sinh giao tử ở động vật và phát sinh bào tử ở thực vật. Dưới đây chỉ đề cập chủ yếu quá trình phát sinh giao tử ở động vật.
Ở động vật, sự tạo thành các giao tử đực hay tinh trùng (sperm), gọi là sự sinh tinh (spermatogenesis), xảy ra trong tinh hoàn (teste) - cơ quan sinh sản đực. Quá trình này bắt đầu với sự sinh trưởng của một tế bào lưỡng bội chưa biệt hóa gọi là tế bào mẹ tinh trùng (spermatogonium). Tại pha sinh sản, tế bào này thực hiện nhiều lần quá trình nguyên phân để gia tăng số lượng tế bào mẹ tinh trùng (2n). Sau đó, mỗi tế bào này chuyển qua pha sinh trưởng, biệt hóa thành một tinh bào sơ cấp (primary spermatocyte; 2n kép). Kế đó, tế bào này trải qua pha trưởng thành với hai lần phân chia liên tiếp của giảm phân. Sau giảm phân I, một tinh bào sơ cấp cho ra hai tinh bào thứ cấp đơn bội kép (secondary spermatocyte; n kép). Sau giảm phân II, mỗi tế bào này phân chia thành hai tinh tử đơn bội (spermatid; n). Bước cuối cùng là sự biệt hóa của các tinh tử thành các tế bào tinh trùng (sperm), có cấu tạo đầy đủ các bộ phận.
Sự sinh trứng (oogenesis) hay tạo các giao tử cái ở động vật xảy ra trong các buồng trứng (ovary), cơ quan sinh sản cái. Quá trình này cũng bắt đầu bằng một tế bào mẹ của trứng (oogonium; 2n). Sau khi trải qua pha sinh sản, mỗi tế bào sinh noãn này biệt hóa thành noãn bào sơ cấp (primary oocyte; 2n kép) ở pha sinh trưởng, với kích thước tăng trưởng một cách đặc biệt. Tại pha trưởng thành, sau giảm phân I, từ noãn bào sơ cấp tạo ra một noãn bào thứ cấp (secondary oocyte; n kép) và thế cực (polar body) thứ nhất. Sau lần giảm phân II, từ noãn bào thứ cấp cho ra một noãn tử (ootid; n) và một thể cực, còn thể cực kia tạo ra hai thể cực thứ hai. Chung cuộc, từ một tế bào sinh noãn (2n) cho ra chỉ một noãn (n) kích thước rất lớn và ba thể cực (n) kích thước rất nhỏ. Nguyên nhân là do giảm phân xảy ra gần màng tế bào, nên các thể cực chỉ nhận được một ít tế bào chất và chúng vẫn còn bám trên bề mặt của trứng cho đến lúc tiêu biến, tách ra. Sự tập trung tế bào chất trong một noãn tử để rồi sau đó biệt hóa thành trứng (ovum, egg) chính là nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho sự phát triển phôi sau khi thụ tinh.
Sự sinh tinh diễn ra liên tục ở các động vật trưởng thành sinh sản quanh năm, chẳng hạn như người và tùy theo mùa ở các động vật sinh sản theo mùa. Khả năng cho tinh trùng là cực kỳ cao ở hầu hết các động vật; một con đực (male) trưởng thành sản xuất hàng tỷ tỷ tinh trùng trong suốt quãng đời của chúng. Ngược lại, việc sinh trứng ở các con cái (female) nói chung là thấp hơn rất nhiều; chẳng hạn, một người nữ suốt đời chỉ có thể sản sinh chừng 500 trứng chín. Tất cả số trứng này phát triển thành các noãn bào sơ cấp trước khi con cái (female) được sinh ra và chúng dừng lại ở kỳ trước I cho tới tuổi dậy thì. Lúc này chúng tiếp tục giảm phân và bắt đầu chín lần lượt thành các trứng và mỗi tháng rụng một trứng. Tế bào trứng người có đường kính chừng 0,1 mm (100 μm) trong khi đó phần rộng nhất của tinh trùng có đường kính là 2,5 μm.
Ở thực vật bậc cao, sự hình thành các giao tử đực được gọi là sự hình thành hạt phấn hay phát sinh tiểu bào tử (microsporogenesis). Quá trình này giống như sự sinh tinh ở động vật ở chỗ giảm phân cho ra bốn tế bào đơn bội có cùng kích thước và tiềm năng chức năng. Sự hình thành noãn ở thực vật còn gọi là sự hình thành túi phôi hay phát sinh đại bào tử (megasporogenesis). Nó cũng tương tự như quá trình giảm phân ở động vật. Tuy nhiên, các sản phẩm sai khác nhau đáng kể.
3. Sự thụ tinh (fertilization)
Nói chung, thụ tinh là hiện tượng kết hợp ngẫu nhiên giữa các giao tử đực và giao tử cái mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) tạo thành các hợp tử (zygotes) có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) đặc trưng của loài. Thông thường, một trứng chỉ được thụ tinh bởi một tinh trùng và tạo ra một hợp tử
Ở các thực vật bậc cao có quá trình thụ tinh kép (double fertilization). Khi ống phấn xâm nhập túi phôi (embryo sac) và đưa hai tinh tử vào, sẽ xảy ra hai quá trình thụ tinh: một tinh tử sẽ kết hợp với noãn (egg) tạo thành hợp tử (2n) và tinh tử kia sẽ dung hợp với nhân nội nhũ (endosperm nucleus; 2n) tạo thành một nhân nội nhũ (3n). Sau đó, trong quá trình hình thành hạt, hợp tử sẽ phát triển thành phôi hạt và nhân nội nhũ sẽ phát triển thành nội nhũ nuôi phôi, gọi là phôi nhũ.
Quang hợp
1.Khái niệm về quang hợp
1.1. Định nghĩa:
Quang hợp là quá trình cây xanh hấp thụ năng lượng ánh sáng bằng hệ sắc tố của mình và sử dụng năng lượng này để tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ (CO2 và H2O).
1.2. Vai trò của quá trình quang hợp
Chúng ta có thể khẳng định một cách chắc chắn rằng: Quang hợp là một quá trình mà tất cả sự sống trên trái đất này đều phụ thuộc vào nó và chứng minh điều khẳng định này bằng ba vai trò của quá trình quang hợp sau đây:
a) Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên trái đất. Ngoài quá trình quang hợp ở cây xanh và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng). Vì vậy người ta gọi thực vật và một số vi sinh vật quang hợp là các sinh vật quang tự dưỡng và luôn đứng đầu chuỗi thức ăn trong các hệ sinh thái. Động vật lấy thức ăn trực tiếp từ thực vật. Nhu cầu ăn, mặc, ở của con người được cung cấp gián tiếp (qua động vật) và trực tiếp từ thực vật.
b) Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên trái đất (năng lượng hoá học tự do - ATP ) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) do quá trình quang hợp.
c) Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển: Hàng năm quá trình quang hợp của các cây xanh trên trái đất đã hấp thụ 600 tỉ tấn khí CO2 và giải phóng 400 tỉ tấn khí O2 vào khí quyển. Nhờ đó tỉ lệ CO2 và O2 trong khí quyển luôn được giữ cân bằng (CO2: 0,03%, O2: 21%), đảm bảo cuộc sống bình thường trên trái đất.
1.3. Bản chất hoá học và khái niệm hai pha của quang hợp:
Trên cơ sở các thí nghiệm:
- Chiếu sáng nhấp nháy
- Ánh sáng và nồng độ CO2
- Đo hệ số nhiệt Q10
Đã xác định: quang hợp gồm quá trình oxy hoá H2O nhờ năng lượng ánh sáng. Đây là giai đoạn gồm các phản ứng cần ánh sáng, phụ thuộc vào ánh sáng, gọi là pha sáng của quang hợp. Pha sáng hình thành ATP, NADPH và giải phóng O2. Tiếp theo là quá trình khử CO2 nhờ ATP và NADPH do pha sáng cung cấp. Đây là giai đoạn gồm các phản ứng không cần ánh sáng, nhưng phụ thuộc vào nhiệt độ, gọi là pha tối của quang hợp. Pha tối hình thành các hợp chất hữu cơ, bắt đầu là đường glucôzơ.
2. Bộ máy quang hợp
2.1. Lá- Cơ quan quang hợp
Hình thái, cấu trúc của lá liên quan đến chức năng quang hợp.
- Lá dạng bản và có đặc tính hướng quang ngang
- Lá có một hoặc hai lớp mô giậu ở mặt trên và mặt dưới lá ngay sát lớp biểu bì chứa lục lạp thực hiện chức năng quang hợp
- Lá có lớp mô khuyết với khoảng gian bào lớn, nơi chứa nguyên liệu quang hợp
- Lá có hệ thống mạch dẫn dày đặc để dẫn sản phẩm quang hợp đi các cơ quan khác
- Lá có hệ thống khí khổng ở cả mặt trên và mặt dưới để trao đổi khí trong quá trình quang hợp
2.2. Lục lạp - bào quan thực hiện chức năng quang hợp
Cấu trúc của lục lạp thích ứng với việc thực hiện hai pha của quang hợp: pha sáng thực hiện trên cấu trúc hạt, pha tối thực hiện trên thể nền.
Grana - Cột là hệ thống túi dẹt xếp chồng lên nhau, nên cột có cấu trúc hình tấm và được gọi là cột hình tấm(grana lamella) hay (thycaloit) . Hạt hình nấm có phức hệ ATP-syntheaza. Trong màng thycaloit có chứa các phân tử chlorophin, carotenoit. các phân tử chlorophin trong màng ticaloit sắp xếp theo một trật tự nhất định và tập hợp thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động như một “ phức hệ anten” để tập trung ánh sáng fôton vào một phân tử chlorophin đặc biệt gọi là “trung tâm phản ứng” trung tâm phản ứng liên kết với chất nhận điện tử và chất cho điện tử trong dãy chuyền điện tử của hệ quang hóa.
Màng ticaloit chứa các enzim của dãy chuyền điện tử và tổng hợp ATP của PSI, II. Enzim tổng hợp gluco thì nằm trong chất nền lục lạp
2.3. Hệ sắc tố quang hợp:
- Nhóm sắc tố chính - clorophin.
+ Clorophin a: C55H72O5N4Mg
+ Clorophin b: C55H70O6N4Mg
- Nhóm sắc tố phụ - Carotenoid
+ Caroten: C40H56
+ Xanthophin: C40H56O(1-6)
- Nhóm sắc tố của thực vật bậc thấp - phycobilin:
+ Phycoerythrin: C34H47N4O8
+ Phycoxyanin: C34H42N4O9
Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp:
a). Nhóm Clorophin hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím chuyển năng lượng thu được từ các phôton ánh sáng cho quá trình quang phân ly H2O và cho các phản ứng quang hóa để hình thành ATP và NADPH
b). Nhóm Carotenoit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã truyền năng lượng thu được
dưới dạng huỳnh quang cho Clorophin
c). Nhóm Phycobilin hấp thụ ánh sáng ở vùng sóng ngắn, sóng có thể tới được nơi sinh sống của rong, rêu, tảo,…( dưới tán rừng hoặc dưới các lớp nước sâu)
3. Cơ chế quang hợp
3.1. Pha sáng
Trong pha này hệ sắc tố thực vật hấp thụ năng lượng của các phôtôn ánh sáng và sử dụng năng lượng này cho các quá trình: quang hoá sơ cấp, quang phân li nước và photphorin hoá quang hoá.
Có thể tóm tắt pha sáng bằng các phản ứng sau:
1. Phản ứng kích thích chlorophin: chl + h√ = chl* = chln
(ch l- trạng thái bình thường, chl* - trạng thái kích thích, chln - trạng thái bền thứ cấp).
Giai đoạn quang lý của quang hợp: bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng cấu trúc. Có thể tóm tắt như sau: Chl+hv <=> Chl* (trạng thái bị kích thích) <=> Chl(bền thứ cấp-biradical)
2. Phản ứng quang phân li nước:
4 chl* + 2 H2O ↔ 4chlH+ + 4e + O2
3. Phản ứng quang hoá sơ cấp 3 (được thực hiện bằng hai hệ quang hoá PSI và PSII) và photphorin hoá quang hoá:
12H2O +18ADP + 18Pv + 12NADP => 18ATP + 12NADPH2 +6O2
- Người ta đã xác định trong quá trình quang hợp của tảo và thực vật bạc cao có sự tham gia của 2 trung tâm quang hợp. Dòng điện tử truyền từ PSII -> PSI
a. PSI – Tâm quang hóa I
P700(dla 700): tiếp nhận ánh sáng có bước sóng ngắn hơn 730nm và trở thành dạng oxy hoá, nó nhường điện tử cho chất nhận -->...-->Fd-->..->NADP tao thành NADPH. Điện tử mất đi từ P700được bù lại từ PSII (trong PSI có thể xảy ra vận chuyển tử vòng và không vòng, vòng: P700----->.....-----> P700. Con đường vòng ở PSI)
b. PSII - Tâm quang hóa II
Ở hệ sắc tố 2 có các hệ sắc tố a672, a685, diệp lục b, caroten, xantophin, phycobylin giữ vai trò trung tâm là a680 hoặc a690 số lượng tương đương với a700
khi bước sóng <700nm P680 bị kích thích sẽ chuyển điện tử cho chất nhận điện tử ------qua một chuỗi------> P700
Quá trình quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho P680
c.phốt phorin hoá quang hợp.
Là quá trình tạo ATP trong quang hợp: điện tử được truyền đi trên thành ticaloit tạo nên dòng vận chuyển ion H+ qua màng ticaloit nhờ đó tạo nên sự khác biệt về pH và điện thế hoạt động, đã xúc tiến quá trình tổng hợp ATP nhờ phức hệ ATP-synthetaza(quang phốtphorin hoá)
(có 2 quá trình: phốt phorin hoá vòng (trong điều kiện cây thiếu nước, vi khuẩn quang hợp) và không vòng: H2O+NADP+ADP+ASI+DL---> NADPH+ATP+1/2O2 ) hiệu quả phốtphorin không vòng cao hơn PPR vòng
3.2.Pha tối
ATP,NADPH tạo ra ở pha sáng dùng để khử CO2 thành hydratcacbon (cố định CO2 ), tóm tắt:
1.Liên kết CO2 của không khí với đường 5 các bon là Ribulozo-1,5 diphotphat-> C6 -> 2 phân tử 3-phôtphogrixeric (chu thình can vin)
2.Liên kết hyđro với axit phôtphogrixeric qua NADPH và khử axit này thành aldehyt phôtphogrixeric, các đường trio này sẽ được trùng hợp để tạo đường hexo và tái sinh ribuloz (Pha này bắt đầu ở chất nền và tiếp tục trong tế bào chất. Sự hình thành O2 và cố định CO2 thành hydratcacbon là quá trình quang tổng hợp riêng biệt : khởi đầu của sự khử CO2 thành cácbon hữu cơ được xúc tác bởi enzim ribulozo bisphosphate carboxylaza xảy ra trong chất nền lục lạp
Trong quá trình cố định cacbon, 3 phân tử ATP và 2 phân tử NADPH được sử dụng để cố định 1 phân tử CO2 thành hydratcacbon
Tóm tắt:
6CO2 + 12H2O =====> C6H12O6+6H2O +6O2
nCO2 + 2nH2O =====> (CHO)n+nH2O + nO2
Ngoài ra lục lạp còn tổng hợp axit béo, khử (NO2) thành NH3 cung cấp nguồn N cho tổng hợp acid amin và nucleotit.
Trong pha này ATP và NADPH hình thành từ pha sáng được sử dụng để khử CO2 tạo ra chất hữu cơ đầu tiên - đường glucôzơ. Pha tối được thực hiện bằng ba chu trình ở ba nhóm thực vật khác nhau: thực vật C3, thực vật C4 và thực vật CAM (viết tắt từ cụm từ Crassulacean Acid Metabolism - trao đổi acit ở họ Thuốc bỏng).
Như vậy quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM đều có một điểm chung là giống nhau ở pha sáng, chúng chỉ khác nhau ở pha tối - tức là pha cố định CO2 và tên gọi thực vật C3, C4 là gọi theo sản phẩm cố định CO2 đầu tiên, còn thực vật CAM là gọi theo đối tượng thực vật có con đường cố định CO2 này.
4. ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến Quang hợp
Quang hợp là quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật, có quan hệ mật thiết với tất cả các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể và chịu ảnh hưởng liên tục của nhân tố môi trường.
4.1. Quang hợp và nồng độ CO2.
CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ CO2 trong không khí quyết định vận tốc của quá trình quang hợp.
a) Điểm bù CO2: Nồng độ CO2 tối thiểu để cường độ quang hợp và cường độ hô hấp bằng nhau.
b) Điểm bão hoà CO2: Nồng độ CO2 tối đa để cường độ quang hợp đạt cao nhất.
4.2. Quang hợp và cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng
Trong các yếu tố môi trường liên quan đến quang hợp, ánh sáng là yếu tố cơ bản để tiến hành quang hợp.
Trong mối liên quan này, cần lưu ý hai khái niệm:
a) Điểm bù ánh sáng: Cường độ ánh sáng tối thiểu để cường độ quang hợp và hô hấp bằng nhau.
b) Điểm bão hoà ánh sáng: Cường độ ánh sáng cực đại để cường độ quang hợp đạt cực đại.
Về thành phần quang phổ ánh sáng: Đã nghiên cứu mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và thành phần quang phổ ánh sáng và thấy rằng: Nếu cùng một cường độ chiếu sáng thì ánh sáng đơn sắc màu đỏ sẽ có hiệu quả quang hợp lớn hơn ánh sáng đơn sắc màu xanh tím.
4.3. Quang hợp và nhiệt độ
Hệ số nhiệt Q10 đối với pha sáng là: 1,1- 1,4, đối với pha tối là: 2-3. Như vậy cường độ quang hợp phụ thuộc rất chặt chẽ vào nhiệt độ. Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và quang hợp theo chiều hướng như sau: khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng rất nhanh và thường đạt cực đại ở 25 - 350C rồi sau đó giảm mạnh đến 0.
4.4. Quang hợp và nước
Vai trò của nước đối với quang hợp có thể tóm tắt như sau:
- Hàm lượng nước trong không khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh h ưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ hấp thụ CO2 vào lục lạp.
- Nước ảnh hởng đến tốc độ sinh trưởng và kích thước của bộ máy đồng hoá.
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang hợp
- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hidat hoá của chất nguyên sinh và do đó đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim quang hợp
- Quá trình thoát hơi nước đã điều hoà nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp
- Sau cùng nước là nguyên liệu trực tiếp cho quang hợp với việc cung cấp H+ và e cho phản ứng sáng.
5.5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng
5. Quang hợp và năng suất cây trồng
5.1. Quang hợp quyết định năng suất cây trồng
Người ta đã chứng minh được rằng: Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng. Phân tích thành phần hoá học trong sản phẩm thu hoạch của cây trồng ta sẽ có các số liệu sau: C: 45%, O: 42-45%, H: 6,5% chất khô. Tổng ba nguyên tố này chiếm 90-95% khối lượng chất khô. Phần còn lại: 5-10% là các nguyên tố khoáng. Rõ ràng là 90-95% sản phẩm thu hoạch của cây lấy từ CO2và H2O thông qua hoạt động quang hợp. Chính vì vậy chúng ta có thể khẳng định rằng: Quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng.
Timiriazev-nhà Sinh lí thực vật người Nga đã viết: " Bằng cách điều khiển chức năng quang hợp, con ngời có thể khai thác cây xanh vô hạn ". Trồng trọt đúng là một hệ thống sử dụng chức năng cơ bản của cây xanh - chức năng quang hợp và tất cả các biện pháp kĩ thuật của hệ thống trồng trọt đều nhằm mục đích sao cho mọi hoạt động của bộ máy quang hợp có hiệu quả nhất.
Có thể nói: Trồng trọt chính là ngành kinh doanh năng lượng mặt trời.
5.2. Các biện pháp nâng cao năng suất cây trồng thông qua quang hợp
Đã có nhiều nghiên cứu làm sáng tỏ mối quan hệ giữa hoạt động của bộ máy quang hợp và năng suất cây trồng. Nhitriporovich - nhà Sinh lí thực vật người Nga đã đưa ra biểu thức năng suất cho mối quan hệ này:
Nkt = (FCO2.L.Kf .Kkt)n
Nkt : năng suất kinh tế -phần chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế
FCO2: khả năng quang hợp gồm: cường độ quang hợp (mg CO2/dm2 lá.giờ) và hiệu suất quang hợp (gam chất khô/m2lá.ngày).
L: diện tích quang hợp, gồm chỉ số diện tích lá (m2 lá/m2 đất) và thế năng quang hợp (m2 lá.ngày).
Kf: hệ số hiệu quả quang hợp - tỷ số giữa phần chất khô còn lại và tổng số chất khô quang hợp được.
Kkt: hệ số kinh tế - tỷ số giữa số chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế và tổng số chất khô quang hợp được.
n: thời gian hoạt động của bộ máy quang hợp.
Từ biểu thức trên chúng ta thấy rằng: năng suất cây trồng phụ thuộc vào các yếu tố sau:
- Khả năng quang hợp của giống cây trồng (FCO2).
- Nhịp điệu sinh trưởng của bộ máy quang hợp (L).
- Khả năng tích luỹ chất khô vào cơ quan kinh tế (Kf, Kkt).
- Thời gian hoạt động của bộ máy quang hợp (n).
Như vậy các biện pháp kĩ thuật nhằm nâng cao năng suất cây trồng chính là các biện pháp nhằm:
- Tăng cường độ và hiệu suất quang hợp bằng chọn giống, lai tạo giống mới có khả năng quang hợp cao .
- Điều khiển sự sinh trưởng của diện tích lá bằng các biện pháp kĩ thuật như bón phân, tưới nước hợp lí.
- Nâng cao hệ số hiệu quả quang hợp và hệ số kinh tế bằng chọn giống và các biện pháp kĩ thuật thích hợp
- Chọn các giống cây trồng có thời gian sinh trưởng vừa phải hoặc trồng vào thời vụ thích hợp để cây trồng sử dụng được tối đa ánh sáng mặt trời cho quang hợp .
5.3. Triển vọng của năng suất cây trồng
Trên quan điểm quang hợp, muốn tăng năng suất cây trồng, chúng ta phải điều khiển quần thể quang hợp cả ba mặt: thành phần tạo nên quần thể, cấu trúc của quần thể và hoạt động của quần thể, sao cho có hiệu quả nhất. Trong thực tế sản xuất, người ta đã nghiên cứu tạo ra các quần thể quang hợp có năng suất rất cao như quần thể quang hợp của vi tảo Chlorella, quần thể quang hợp tối ưu của thực vật trong điều kiện khí hậu nhân tạo. Các hệ quang hợp này đã sử dụng được 5% ánh sáng mặt trời và cho năng suất khoảng 125 tạ /ha (vùng ôn đới v), 250 tạ / ha (vùng nhiệt đới v), trong khi hầu hết các quần thể cây trồng, kể cả quần thể rừng nhiệt đới chỉ mới sử dụng được 0,5 - 2,5% ánh sáng mặt trời và cho năng suất khoảng 50 tạ / ha.
Trong tương lai với sự tiến bộ của các phương pháp chọn, lai tạo giống mới, với sự hoàn thiện các biện pháp kĩ thuật canh tác, chắc chắn việc nâng cao năng suất cây trồng ở một đất nước giầu ánh sáng như nước ta sẽ có triển vọng rất to lớn
Bạn đang đọc truyện trên: Truyen2U.Pro