148

Trong điều kiện tế bào đây là phản ứng một chiều, được xúc tác

bởi enzyme hexokinase. Kinase là tên chung được dùng cho các enzyme

xúc tác chuyển gốc phosphate từ ATP cho các chất nhận, lớp phụ của

transferase . Hexokinase không những xúc tác sự phosphoryl hóa glucose

mà còn xúc tác sự phosphoryl hóa các hexose khác như fructose, manose.

Hexokinase, cũng như các kinase khác cần Mg2+

cho hoạt tính của nó vì

cơ chất thật của enzyme không phải là ATP4-

mà là ATP2-

Hexokinase phổ biến ở tất cả các loại tế bào. Tế bào gan trưởng

thành có chứa hexokinase gọi là hexokinase D hay glucokinase đặc hiệu

cho glucose, khác với các dạng khác về động học và tính chất điều hòa.

Phản ứng 2: Chuyển hóa glucose-6-P thành fructose-6-P

Enzyme phosphohexose isomerase xúc tác sự chuyển hóa đồng phân

glucose-6-P thành fructose-6-P, biến một aldose thành một ketose.

145

Chương 9

Sự trao đổi saccharide

9.1. Sự phân giải saccharide

9.1.1. Sự phân giải polysaccharide và disaccharide

Ngoài biện pháp dùng acid để phân giải thì polysaccharide và

disaccharide còn có thể bị phân giải bởi sự thủy phân hay bởi quá trình

phosphoryl- phân (phosphorolysis).

Sự thủy phân như phân giải tinh bột thành glucose, maltose hay

dextrin tùy thuộc vào tính chất của enzyme: α-amylase chỉ cắt liên kết α-

D-glucosidic-1,4 có khả năng cắt khoảng giữa, β-amylase cũng chỉ cắt

liên kết 1,4 nhưng có khả năng cắt bắt đầu từ đầu không khử,γ -amylase

đặc biệt được tổng hợp từ vi sinh vật có khả năng cắt liên kết 1,4 và

enzyme loại trừ (khử) sự phân nhánh (debranching enzyme, có họat tính

glucosidase) cắt dây nối 1,6 trong amylopectin và glycogen. Các

polysaccharide bị thủy phân bởi cac enzyme tương ứng khác như cellulose

là cellulase, pectin là pectinase,...

Với các disaccharide sẽ bị phân giải thành các monose nhờ các

enzyme tương ứng như sucrose bởi sucrase để tạo thành glucose và

fructose, maltose bởi maltase để tạo thành 2 phân tử glucose...

Quá trình phosphoryl- phân (phosphorolysis) là quá trình tạo

glucose-1-P nhờ enzyme phosphorylase (glycogen phosphorylase hay

phosphorylase tinh bột) với sự hiện diên của ion phosphate. Phosphoryl-

phân khác với sự thủy phân liên kết glucosidic là năng lượng giải phóng

được dùng cho sự tạo liên kết ester trong glucose-1-P (Hình 9.1.)

Enzyme phosphorylase có coenzyme: Pyridoxal phosphate, nhóm

phosphate tấn công như chất xúc tác acid, tấn công liên kết glucosidic

bằng Pi . Phosphorylase tấn công vào đầu không khử của glycogen (hay

amylopectin) đến khi cách chổ phân nhánh 4 đơn vị glucose thì ngừng lại.

Chúng sẽ họat động trở lại sau khi enzyme loại trừ (khử) sự phân nhánh

(debranching enzyme) thực hiện chức năng transferase và glucosidase.

(Hình 9.2.)

Các disaccharide cũng có thể bị phosphoryl-phân (phosphorolysis)

bởi enzyme tương ứng để tạo ra một dẫn xuất phosphate của monose đồng

thời giải phóng monose thứ hai. Ví dụ maltose phosphorylase chuyển hoá

maltose thành glucose-1-P và glucose. 146

Đầu không có tính khử

Đầu không có tính khử

Chuỗi glycogen

(glucose)n

Hình 9.1. Sự phosphoryl-phân để tạo glucose-1-phosphate

9.1.2. Sự oxy hoá monosaccharide

Dưới tác động của hệ thống nhiều enzyme khác nhau có trong ty

thể, các monosaccharide bị oxy hóa để tạo ra CO2, H2O, các hợp chất cao

năng và các sinh chất trung gian khác cần cho các quá trình hóa sinh xảy

ra trong cơ thể. Sản phẩm tạo thành phụ thuộc vào điều kiện môi trường:

147

Đầu không khử liên kết α 1-6

Enzyme loại trừ sự

phân nhánh

Enzyme loại trừ sự

phân nhánh

Hình 9.2: Sự phân giải glycogen bằng glycogen phosphorylase

9.1.2.1. Quá trình phân giải kỵ khí( glycolysis)

Quá trình này còn được gọi là quá trình Embden-Meyerhof-Parnas,

đây là quá trình chuyển hóa hexose thành pyruvate trong điều kiện không

có oxy, có thể khái quát sự chuyển hóa qua hai giai đọan gồm nhiều phản

ứng trên hình 9.3.

Phản ứng 1: Glucose được phosphoryl hóa ở C6 để cho sản phẩm

glucose-6-P, nguồn phosphate là ATP. 149

Phản ứng

mồi thứ 1

Phản ứng

mồi thứ 2

Sự tách của

đường phosphate

6C thành đường

phosphate 3C

Sự oxy hóa và sự

phosphoryl hóa

Phản ứng thứ 1

tạo ATP

Phản ứng thứ 2

tạo ATP (sự

phosphoryl hóa ở

mức cơ chất

Hình 9.3. Quá trình đường phân (glycolysis)

150

Phản ứng 3: Phosphoryl hóa fructose-6-P thành fructose1,6

biphosphate

Trong điều kiện của tế bào phản ứng do PFK-1 xúc tác là phản ứng

một chiều.

Ở vi sinh vật, sinh vật đơn bào(protista) và hầu hết hay tất cả thực

vật đều có phosphofructokinase dùng P~P, không dùng ATP làm nguồn

cung cấp phosphate để tạo fructose1,6 biphosphate

Mg2+

Fructose-6-P + PPi Fructose1,6 biphosphate + Pi

Phản ứng 4: Phân cắt Fructose 1,6 biphosphate

Fructose1,6 biphosphate bị phân cắt thành triose phosphate :3-

phosphate glyceraldehyde và dihydroxy acetonphosphate.

Aldolase của mô động vật có xương không cần cation hóa trị 2,

nhưng nhiều aldolase của vi sinh vật cần Zn2+

cho họat động của chúng. 151

Glycogen, tinh bột, disaccharide, hexose đi vào pha chuẩn bị

(preparatory phase) được thể hiện rõ ở hình 9.4.

Phản ứng 5: Chuyển hóa nội phân tử triose phosphate

Chỉ một trong hai triose phosphate là aldose: 3-P glyceraldehyde

tham gia tiếp vào quá trình đường phân. Nhưng dihydroxyaceton-P có thể

được chuyển hóa thành 3-P glyceraldehyde nhờ triose phosphate

isomerase.

152

Glycogen; tinh bột

Hình 9.4: Mối liên quan giữa quá trình đường phân và một số saccharide

Phản ứng 6: Oxy hóa 3-P glyceraldehyde thành 1,3

biphosphoglycerate

Xúc tác cho phản ứng này là enzyme 3-P glyceraldehyde

dehydrogenase, có coenzyme NAD+

, trong trung tâm hoạt động có nhóm -SH

Cơ chế phản ứng đã được nghiên cứu đầy đủ: 153

Sau khi tạo phức hợp E-S và NADH+H+

, là phức không bền nên khi

có mặt phosphate vô cơ nó sẽ tạo thành 1,3 biphosphoglycerate và giải

phóng enzyme ở trạng thái tự do.

Hình 9.5: Cơ chế tác động của glyceraldehyde 3 phosphate dehydrogenase

Phản ứng 7: Trong phản ứng này gốc phosphate cao năng của 1,3

biphosphoglycerate chuyển cho ADP để tạo ATP ( oxy hóa phosphoryl

hóa mức cơ chất) và 3P glycerate 154

Phản ứng 8: Chuyển hóa 3P glycerate thành 2P glycerate (chuyển

gốc P nội phân tử) nhờ enzyme phosphoglycerate mutase cần Mg2+ cho

hoạt động của nó. Đây là phản ứng thuận nghịch:

155

Cơ chế:

Phản ứng 9: 2P glycerate bị loại nước để tạo thành

phosphoenolpyruvate, là phản ứng thuận nghịch được xúc tác bởi enzyme

enolase.

Phản ứng 10: Chuyển nhóm phosphate từ phosphoenolpyruvate đến

ADP, phản ứng được xúc tác bởi pyruvat kinase, để tạo ATP và pyruvate.

Pyruvat kinase bị kìm hãm bởi ATP, khi nồng độ ATP cao thì nó

gây kìm hãm dị không gian. Ở động vật có xương sống pyruvat kinase có

ít nhất 3 isozyme, hơi khác nhau trong phân bố ở các mô và trong việc đáp

ứng đối với những chất điều hòa (modulator) . 156

Từ pyruvate, tuỳ thuộc mỗi cơ thể, điều kiện môi trường có thể

chuyển hóa thành các sản phẩm khác nhau

(kị khí) (kị khí)

2 Pyruvate

2 Ethanol + 2CO2 (hiếu khí) 2 Lactate

(lên men rượu ở nấm men ) (lên men lactate)

2 Acetyl-CoA

Chu trình citric acid

4CO2 + 4H2O

(Động vật, thực vật và nhiều tế bào vi sinh vật trong điều kiện hiếu

khí).

Từ pyruvate có thể có 3 khả năng phân giải như trên, ngoài ra nó còn

là nguồn để tổng hợp một số chất khác mà ta không đề cập ở đây.

Trong điều kiện kị khí, pyruvate có thể lên men tạo lactic acid:

Dưới tác dụng của lactate dehydrogenase, pyruvate bị khử thành lactic

acid. Phản ứng này xảy ra trong mô cơ động vật sẽ tạo thành L-lactic acid, 157

còn trong quá trình lên men do vi sinh vật gây ra (lên men sữa chua, muối

dưa, cà ...) sẽ tạo thành D-lactic acid.

Lên men rượu: Nấm men và một số vi khuẩn khác có thể chuyển hóa

pyruvate thành ethanol và CO2. Quá trình trải qua 2 bước

Trong bước 1, pyruvate bị khử cacboxyl-hóa vốn được xúc tác bởi

enzyme pyruvate decarboxylase, enzyme này cần Mg2+

và có coenzyme là

TPP. Bước 2, acetaldehyde bị khử thành ethanol với NADH+H+

được tạo

ra từ sự oxy hóa khử 3 P glyceraldehyde.

9.1.2.2. Quá trình phân giải háo khí glucose. Chu trình Krebs

Có thể chia quá trình này ra làm 4 giai đoạn chính:

- Phân giải glucose thành pyruvate (xem quá trình đường phân).

- Chuyển hóa pyruvate thành acetyl- CoA.

- Oxy hóa acetyl- CoA thông qua chu trình Krebs (chu trình citric acid).

- Oxy hóa các coenzyme khử qua chuổi hô hấp(xem phần khái

niệm về sự trao đổi chất).

- Chuyển hóa pyruvate thành acetyl-CoA(hiếu khí) 158

- Oxy hóa acetyl-CoA qua chu trình Krebs: Do trong chu trình có

mặt các sản phẩm trung gian là các di- và tricarboxylic nên chu trình

Krebs còn có tên là chu trình tricarboxylic, hay chu trình citric acid. Chu

trình Krebs bao gồm 8 phản ứng sau (Hình 9.6).

Phản ứng 1: Là phản ứng trùng hợp acetyl-CoA và oxaloacetate để

tạo thành citrate. Năng lượng cần cho sự trùng hợp do sự phân giải liên kết

cao năng trong acetyl-CoA cung cấp.

Phản ứng 2: Citrate bị biến đổi thành isocitrate, là quá trình thuận

nghịch được xúc tác bởi enzyme aconitase.

Cis-aconitate thường không tách khỏi enzyme, ở tế bào thường tạo

isocitrate vì isocitrate sẽ được chuyển hóa tiếp theo trong chu trình, dù cân

bằng ở pH= 7,4, nhiệt độ 25o

C chỉ có it hơn 10% isocitrate. Isocitrate có

nhóm H-C-OH, mà chỉ 2 nguyên tử hydro ở vị trí này mới dễ dàng tách

khỏi cơ chất để kết hợp với coenzyme NAD+

hoặc NADP+

.

159

Phản ứng 3:

Kết quả của sự oxy hóa dưới tác dụng xúc tác của enzyme isocitrate

dehydrogenase là 2 nguyên tử hydro được chuyền cho NAD(P)

+

và 1

nguyên tử C được tách ra khỏi cơ chất dưới dạng CO2.

Phản ứng 4: Sản phẩm α ketoglutarate vừa bị oxy hóa vừa bị khử

carboyl hóa dưới tác dụng xúc tác của phức enzyme α-ketoglutarate

dehydrogenase. Giống như phản ứng 3, NADH+H+

, CO2 và succinyl CoA

được tạo thành.

Phức α-ketoglutarate

dehygrogenase

160

Phản ứng 5:

Năng lượng trong liên kết cao năng của succinyl CoA được dùng để

tạo ATP thông qua GTP. Đây là chặng phản ứng duy nhất của chu trình

Krebs xảy ra sự tích lũy năng lượng trong ATP.

Phản ứng 6:

Ở đây có sự kìm hãm cạnh tranh enzyme giữa succinate và

malonate. Coenzyme khử FADH2 qua chuỗi hô hấp tạo ATP.

Phản ứng 7: Là phản ứng hydrate hóa fumarate để tạo malate dưới

tác dụng của enzyme fumarase.

Trạng thái chuyển tiếp Carbanion

Fumarase có tính đặc hiệu rất cao, xúc tác sự hydrate hóa nối đôi

của fumarate (dạng trans) mà không tác động lên maleate( đồng phân dạng

cis của fumarate). 161

Phản ứng 8: Malate tạo ra ở phản ứng 7 sẽ tiếp tục bị oxy hóa để

cho ra oxaloacetate, enzyme xúc tác cho phản ứng này là malate

dehydrogenase. Như vậy 1 vòng chu trình đã khép kín, oxaloacetate được

tạo ra ở đây khác với oxaloacetate mở đầu của phản ứng 1 về thành phần

carbon, oxaloacetate mới được bổ sung 2 carbon từ acetyl-CoA.

Oxaloacetate mở đầu của phản ứng 1 có 2 carbon tham gia tạo CO2 ở phản

ứng 3 và 4.

Ý nghĩa của quá trình đường phân và chu trình Krebs

1/ Là các đường hướng phân giải tạo ra các sản phẩm trung gian để

tạo thành các cơ chất khác nhau cần cho sự sống.

2/ Tạo các coenzyme khử và ATP.

Việc tạo ra năng lượng, sử dụng năng lượng và coenzyme khử qua

quá trình đường phân (glycolyis) và chu trình Krebs được tóm tắt như sau:

Glucose→glucose 6-phosphate -1 ATP

Fructose 6-phosphate → fructose 1,6-bisphosphate -1 ATP

2 Glyceraldehyde 3-phosphate → 2 1,3-bisphosphoglycerate 2 NADH

2 1,3-Bisphosphoglycerate → 2 3-phosphoglycerate 2 ATP

2 Phosphoenolpyruvate → 2 pyruvate 2 ATP

2 Pyruvate → 2acety-CoA 2 NADH

2 Isocitrate → 2 α-ketoglutarate 2 NADH

2 α-Ketoglutarate → 2 succinyl-CoA 2 NADH

2 Succinyl-CoA → 2 succinate 2 ATP

(hoặc 2 GTP)

2 Succinate → 2 fumarate 2 FADH2

2 Malate → 2 oxaloacetate 2 NADH 162

Chu trình

citric acid

Hình 9.6. Sơ đồ tổng quát của chu trình citric acid

Ở thực vật và một số vi khuẩn còn có đường hướng khác trong việc

chuyển hóa acetyl-CoA. Các phản ứng của sự chuyển hóa này tạo nên chu

trình gọi là chu trình glyoxylate. Giữa chu trình này và chu trình Krebs có

những giai đọan giống nhau (hình 9.7). 163

Chu trình

Glyoxylate

Hình 9.7. Tóm tắt chu trình glyoxylate

9.1.2.3. Chu trình pentose phosphate

Là sự phân giải trực tiếp glucose 6 Phosphate không qua quá trình

đường phân, gồm 2 giai đoạn oxy hóa và tái tạo hexose phosphate.

Pentose phosphate (hexose monophosphate) gây ra sự oxy hóa và

sự khử carboxyl hóa C1 của glucose 6 Phosphate, khử NADP+ thành

NADPH và pentose phosphate.

NADPH cần cho các phản ứng sinh tổng hợp và pentose phosphate

cần cho sự tổng hợp nucleotid và nucleic acid.

Pha thứ nhất của pentose phosphate là qúa trình oxy hóa glucose 6

Phosphate để tạo ribulose 5 phosphate và khử NADP+ thành NADPH. Pha

thứ hai (nonoxidative) chuyển hóa pentose phosphate thành glucose 6

Phosphate và bắt đầu chu trình trở lại.

164

Hình 9.8. Sơ đồ pha thứ nhất của chu trình pentose phosphate

Trong pha thứ hai, các phản ứng được xúc tác bởi transaldolase và

transketolase.

165

Hình 9.9. Sơ đồ pha thứ hai của chu trình pentose phosphate 166

9.2. Sự tổng hợp saccharide

9.2.1. Sự tổng hợp saccharide đơn giản. Quá trình quang hợp

Cây xanh có thể hấp thụ CO2, khử nó thành saccharide. Đây là quá

trình cần có sự tham gia của ánh sáng và diệp lục . Ta có thể khái quát

quá trình quang hợp bằng phản ứng sau:

ánh sáng

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Chlorophyll

Quá trình quang hợp gồm hai giai đoạn và có chức năng riêng:

Giai đoạn 1: Xảy ra quá trình quang phân ly nước đồng

thời giải phóng oxy phân tử:

2H2O 4 H+

+O2

ánh sáng

Cùng chlorophill và hệ thống chuyền điện tử, ATP sẽ được tổng

hợp từ ADP và H3PO4. Vì vậy người ta còn gọi quá trình này là sự

phosphoryl hóa quang hợp hay quang phosphoryl hóa.

Theo Arnon, hình như điện tử bị tách ra khỏi clorophyll a khi được

kích họat bởi photon nó sẽ đi theo hai con đường khác nhau:

Con đường quang phosphoryl hóa vòng xảy ra ở hệ quang hóa I,

điện tử xuất phát từ P700 qua hệ thống chuyền điện tử rồi trở lại P700. Con

đường này chỉ cho phép tổng hợp ATP.

Con đường quang phosphoryl hóa không vòng xảy ra khi có sự tham

gia của hệ quang hoá I và II, Con đường này cho phép tổng hợp ATP và

NADPH2.

Khi mất điện tử, chlorophyll của hệ I tiếp tục nhận điện tử ở hệ II

qua các khâu chuyền trung gian . Điện tử của phân tử sắc tố hệ II được bổ

sung từ H2O. Như vậy con đường đi của điện tử trong quá trình này không

khép kín và được gọi là quá trình quang phosphoryl hóa không vòng

(hình9.10).

Giai đoạn 2: khử CO2 thành saccharide nhờ NADPH và ATP được

tổng hợp ở giai đoạn 1. Tùy theo cơ chế, người ta phân biệt:

167

Hệ quang hóa II

Hệ quang hóa I

Ánh sáng

Ánh sáng

Phức

Mn

tách

H2O

Phức cyt b

Hình 9.10 : Sơ đồ tóm tắt quá trình vận chuyển điện tử ở quang

phosphoryl hoá không vòng

Chu trình Calvin ( chu trình C3):

Chu trình cố định CO2 này do M. Calvin và cộng sự tìm ra năm 1951

và được gọi là chu trình Calvin hay chu trình C3.

Đầu tiên phân tử CO2 kết hợp với ribulose 1,5 biphosphate để tạo 2

phân tử 3-phosphoglycerate. Hai phân tử 3-phosphoglycerate được 168

phosphoryl hóa nhờ enzyme 3-phosphoglycerate kinase xúc tác tạo thành

1,3-biphosphoglycerat. Chất này bị khử dưới tác dụng của glyceraldehyde

3-phosphate dehydrogenase để chuyển thành glyceraldehyde 3-phosphate

(hình 9.11, 9.12).

Hình 9.11. Sự kết hợp CO2 vào ribulose1,5-biphosphate

169

Hình 9.12 : Sự tổng hợp đường và tinh bột ở tế bào thực vật

Tinh bột

Nhờ tác dụng đồng phân hóa của triose phosphate isomerase:

glyceraldehyde 3-phosphate tạo thành dihydroxyacetone phosphate.

Sau đó có sự kết hợp giữa 2 phân tử glyceraldehyde 3- phosphate và

dihydroxyacetone phosphate bằng phản ứng chuyền aldose để tạo thành

fructose 1,6 bi phosphate.

Fructose 1, 6 biphosphate mất di 1 phosphate tạo thành fructose 6

phosphate, nó chính là nguyên liệu để tạo thành các hexose khác như

glucose 6 phosphate. Từ các dạng đường này tổng hợp các oligosaccharide

và polysaccharide khác (hình 9.12).

Một phần fructose 6 phosphate chuyển hóa thành ribulose 1,5-

biphosphate, đồng thời khép kín chu trình (hình 9.13).

170

Hình 9.13: Sự tạo thành phân tử khởi đầu chu trình Calvin - ribulose

1,5-biphosphate

Ghi chú: Các enzyme xúc tác cho chuỗi phản ứng:

(1) Transaldolase 2)Fructose 1,6 -biphosphatase , 3)Transketolase ,

4)Transaldolase , 5)Sepdoheptulose 1,7-biphosphatase , 6)Transketolase ,

7)Ribose 5-phosphate isomerase , 8)Ribulose 5-phosphate epimerase ,

9)Ribulose 5-phosphate kinase.

Chu trình C3 là chu trình cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra

trong tất cả thực vật, dù là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C3,

C4 hay thực vật CAM. 171

Chu trình Hatch-Slack (chu trình C4) :

Năm 1966, hai nhà khoa học là Hatch và Slack nghiên cứu và phát

hiện ra ngoài chu trình Calvin, một số thực vật nhiệt đới như lúa miến,

ngô, mía, cỏ gà... có quá trình đồng hoá CO2 theo con đường khác. Ở thực

vật này sản phẩm quang hợp đầu tiên của quang hợp là oxalo acetic acid,

một phân tử có 4 carbon, chứ không phải là 3-phosphoglycerate . Chu

trình cố định CO2 như vậy gọi là chu trình C4 hay chu trình Hatch-Slack

và các thực vật cố định CO2 theo con đường này gọi là thực vật C4.

Có sự chuyên hoá trong việc thực hiện chức năng quang hợp của

cây C4: một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 với hiệu quả cao nhất,

còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các chất hữu cơ cho cây. Vì

vậy mà hoạt động quang hợp của cây C4 có hiệu quả hơn các nhóm thực

vật khác. Kết quả là năng suất sinh học của cây C4 thường rất cao.

Tế bào Mesophyll

Pyruvic acid acid

ATP AMP CO2 NADPH2 NADP

PEPA Oxalo acetic acid Malic

Pyruvic acid Malic acid

CO2 NADPH2 NADP

Tinh

bột

Tế bào bó mạ

Chu

trình

Calvin

C6 ch

Hình 9.12. Chu trình Hatch-Slack

172

Con đường cố định CO2 ở thực vật CAM(Crassulaceae

Acidetabolism)

Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của

thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn

của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác.Do quang hợp trong

điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật nhóm

này thường thấp, năng suất sinh học không cao và sinh trưởng chậm hơn

các thực vật khác.

Quá trình cố định CO2: quá trình cố định CO2 được thực hiện vào

ban đêm. Ban đêm khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra

để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở.

Quá trình tổng hợp monosaccharide (quá trình khử CO2): quá trình

này diễn ra vào ban ngày khi có ánh sáng hoạt hoá hệ thống quang hoá và

khí khổng đóng lại.

Malic acid bị khử carboxyl hoá để giải phóng CO2 cung cấp cho chu

trình C3.

9.2.2. Tổng hợp oligosaccharide

Sự sinh tổng hợp oligosaccharide bằng phản ứng chuyền gốc

glucosyl, dưới tác dụng của enzyme : glucosyl transferase, ví dụ:

sucrose glucosyl

Glucose 1 phosphate + fructose sucrose + H3PO4

transferase

Ngoài ra dạng UDP-glucose cũng dễ dàng chuyền glucose cho

fructose để tạo thành sucrose. Các dẫn xuất UDP của đường là những chất

cho gốc glucosyl rất hoạt động (Hình 9.13.)

Tổng hợp polysacharide cũng xảy ra bằng con đường chuyển gốc

glucosyl như tổng hợp oligosaccharide . Chất cho gốc glucosyl còn có thể

là oligosaccharide như maltose, sucrose...

Sự chuyển gốc không chỉ tới C4 mà tới cả C6 để tạo mạch nhánh.

173

Hình 9.13. Sự tạo thành Sucrose từ UDP - glucose và Fructose 6 - phosphate