I. HỌC THUYẾT TẾ BÀO

1.1 Lịch sử phát hiện tế bào

Năm 1665, khi quan sát lát cắt gỗ sồi (oak tree) dưới kính hiển vi có độ phóng đại 30 lần (30X), Robert Hooke phát hiện những hộp nhỏ và đặt tên chúng là tế bào.

Antoni Van Leeuwenhock phát hiện giới vi sinh bằng kính hiển vi có độ phóng đại 300 lần (300X).

Năm 1839, Mathias Scheiden và Theodor Schwann tóm tắt những những kết quả nghiên cứu dưới kính hiển vi của họ: Tất cả sinh vật đều cấu tạo từ tế bào, tế bào mới được hình thành từ sự phân chia của tế bào trước đó.

Năm 1862, Louis Pasteur bằng thực nghiệm chứng minh sự sống không tự ngẫu sinh.

Những tuyên bố này là nền tảng cho học thuyết tế bào.

1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào

(1) Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống

(2) Tất cả cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào.

(3) Tế bào có khả năng phân chia hình thành các tế bào mới.

(4) Tế bào được bao bọc bởi màng có vai  trò điều hòa hoạt động trao đổi chất giữa tế bào và môi trường.

(5) Tất cả tế bào có sự  giống nhau căn bản về thành phần hóa học và các hoạt tính trao đổi chất giữa tất cả các loại tế bào.

(6) Tế bào chứa DNA mang thông tin di truyền điều hòa hoạt động của tế bào ở một số giai đoạn trong đời sống của nó.

(7) Hoạt động của cơ thể là sự tích hợp hoạt tính của các đơn vị tế bào độc lập

(8) Có hai loại tế bào: prokaryote và eukaryote. Chúng khác nhau trong tổ chức cấu trúc tế bào, hình dạng và kích thước nhưng cũng có một số đặc điểm giống nhau, chẳng hạn như tất cả đều là những cấu trúc ở mức độ cao, thực hiện các quá trình phức tạp cần thiết để duy trì sự sống

III. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

3.1Thành phần nguyên tố:

Trong tế bào có thể có mặt hầu hết các nguyên tố trong tự nhiên (92 nguyên tố). Trong đó, 25 nguyên tố đã được nghiên cứu kỹ là C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co… là cần thiết cho sự sống. Trong đó, C, H, O và N chiếm 96% trọng lượng chất khô của tế bào, các nguyên tố còn lại chiếm 5%.

Các nguyên tố trong tế bào có thể được chia thành 3 nhóm: cấu tạo chất hữu cơ, các ion và nguyên tố vi lượng (đại lượng, vi lượng và siêu vi lượng)

Tỉ lệ và vai trò của từng nguyên tố trong tế bào cũng khác nhau.

3.2 Thành phần hợp chất

Các hợp chất cơ bản của tế bào: Nước, các hợp chất vô cơ, các hợp chất hữu cơ, khí hòa tan.

3.2.1 Nước

Nước là thành phần bắt buộc của tế bào và chiếm một tỉ lệ cao chẳng hạn ở sứa là 70-80%, ở người là 60%.

Tính chất của nước:

Là một chất phân cực: Hd+ - Od- - Hd+

Có thể tạo liên kết hydrogen giữ các phân tử nước và với các phân tử chất khác.

Nhiệt dung riêng lớn (1cal/g/OC)

Vai trò của nước:

Là một dung môi tốt.

Tham gia trực tiếp vào các phản ứng hóa học (phản ứng thủy phân).

Là nguyên liệu cho hoạt động của tế bào (cung cấp proton H+ cho các phản ứng)

Điều hòa trạng thái của nguyên sinh chất: (sol, coacevate và gel).

Tạo sức căng bề mặt tế bào.

Ổn định cấu trúc tế bào.

Điều hòa nhiệt độ tế bào.

3.2.2 Các chất vô cơ

Trong tế bào ngoài nước còn có nhiều chất vô cơ khác: acid, base, các ion có vai trò quan trọng trong cấu trúc và hoạt động sinh lý của tế bào.

Ví dụ: Fe. Cu, Mn là thành phần của các enzyme; Các muối hòa tan là yế tố quan trọng trong sự hấp thu nước của tế bào.

3.2.3 Các khí hòa tan

Trong nguyên sinh cất của tế bào có chứa các khí hoa tan: CO2, O2,

3.2.4 Các hợp chất hữu cơ

3.2.4.1 Carbohydrate

Bao gồm cả các đường và polymer của chúng: monosaccharide, disaccharide và polysaccharide.

Công thức chung: CnH2nOn

Carbohydrate là nguyên liệu cấu trúc và nhiên liệu của tế bào.

 Monosaccharide

Monosaccharide là những đường có 3 £ n £ 7

Tiêu chí phân loại: Phân loại dựa vào:

Vị trí gốc carbonyl (C=O): đường có thể là aldose (aldehyde) hay ketose (ketone).

Số lượng nguyên tử carbon (hình 2.1 a).

Vị trí của nhóm OH  gắn vào C1 trong cấu trúc vòng: a-glucose hay  b-glucose (hình 2.1 b).

Sự sắp xếp trong không gian của 4 loại nhóm thế quanh carbon bất đối xứng (chiral carbon): đường dạng D hay L (đồng phân quang học).

Hình 2.1 (a & b) Phân loại monosaccharide

Trong dung dịch, glucose và hầu hết các monosacchride khác hình thành dạng vòng. Để thuận tiện người ta đánh số carbon trong vòng bắt đầu từ carbon (C1) liên kết với oxygen gắn với carbon. (hình 2.2)

Hình 2.2: Sự hình thành glucose mạch vòng

Tất cả đường đơn là đường khử (C5).

Disaccharide

Một disaccharide được cấu thành từ hai monosaccharide nhờ liên kết glycoside - một liên kết cộng hóa trị bởi phản ứng dehydrate hóa  giữa hai monosaccharide (hình 2.3).

Hình 2.3 Sự hình thành sucrose (a-1,2 glycoside), maltose (a-1,4 glycoside)

Các đơn phân của sucrose và maltose được xếp như những đồng tiền ngửa.

Các đơn phân của lactose (b-1,4 glycoside) được xếp như những đồng tiền ngửa-sấp.

Hình 2.4:  Lactose

Polysaccharide

Polysaccharide là những polymer của monosaccharide.

Cấu trúc và chức năng của polysaccharide phụ thuộc vào các monomer của nó và vị trí của liên kết glycoside.

Tinh bột (starch)

Tinh bột là chất dự trữ ở thực vật, được tìm thấy trong lục lạp (chloroplast), củ (khoai tây…), mầm.

Đơn phân cấu trúc của tinh bột là alpha-glucose liên kết với nhau bởi  liên kết alpha-1,4 hay 1,6 glycoside.

Một phân tử tinh bột có khoảng 280-300 phân tử glucose.

Tinh bột có hai dạng: amylose và amylopectin.

Amylose

Mạch thẳng.

Trong amylose các phân tử glucose liên kiết với nhau bằng kiên kết alpha-1,4 glycoside.

Amylopectin

Mạch phân nhánh.

Cấu trúc tương tự như amylose. Tuy nhiên, bắt đầu của mỗi nhánh là liên kết alpha-1,6 glycoside.

Cứ 24-30 đơn phân glucose lại có một nhánh.

Hình 2.5: Amylose và amylopectin

Glycogen

Glycogen là chất dự trữ ở động vật, được tìm thấy ở gan, cơ.

Đơn phân của glycogen là alpha-glucose.

Cấu trúc của glycogen tương tự như amylopectin nhưng phân nhánh sau 8-12 phân đơn phân glucose (hình 2.6).

Hình 2.6: Glycogen

Cellulose

Cellulose là nguyên liệu chính của vách tế bào thực vật, có đơn phân cấu trúc là b-glucose.

Các monomer liên kết với nhau bằng liên kết b-1,4 glycoside.

Sự khác nhau trong liên kết của các monomer trong cellulose, tinh bột dẫn đến sự khác nhau trong cấu trúc không gian 3 chiều (3D) của chúng:

Tinh bột  có cấu trúc xoắn, mỗi bước xoắn có 6 đơn vị glucose được được ổn định nhờ liên kết hydrogen giữa các vòng xoắn kề nhau.

Cellulose mạch thẳng. Các phân tử cellulose xếp song song nhau, liên kết với nhau bằng các liên kết hydrogen giữa các gốc OH tự do làm thành các vi sợi (microfibrill) rất chắc, là nguyên liệu cho xây dựng tế bào.

Hình 2.7: Cấu trúc của cellulose

Hình 2.8: Liên kết giữa các đơn phân trong tinh bột, glycogen và cellulose

Chitin:

Chitin là polysaccharide, có cấu trúc tương tự như cellulose nhưng gốc OH của C2 được thay thế bởi –NH - CO-CH3 (acetyl-glucosamine)

Chitin là nguyên liệu xây dựng vỏ của chân khớp, vách tế bào nấm.

Hình 2.9: Monomer của chitin

3.2.4.2 Lipid

Lipid là những đại phân tử sinh học nhưng không phải là một polymer. Các lipid có chung một tính chất là không hoăc ít có ái lưc với nước bởi vì chúng chứa phần lớn gốc hydrocarbon và chỉ một một vài liên kết phân cực với oxygen. Lipid không tan trong nước nhưng tan trong dung môi hữu cơ.

Lipid giữ vai trò quan trọng trong tế bào: phospholid là thành phần quan trọng của tế bào; là chất dự trữ năng lượng , là chất cách nhiệt; là dung môi hòa tan các chất như vitamin (A,D, E,K)

Dầu mỡ và sáp

Dầu mỡ được cấu thành từ glycerol và các acid béo (fatty acid).

Acid béo có một đầu –COOH và một đuôi hydrocarbon no (saturated) hay không no (unsaturated). Số nguyên tử carbon của acid béo vào khoảng 16-18.

Mỡ động vật, triacylglycerol chứa acid béo no dễ đông ở nhiệt độ phòng. Ngược lại, dầu cá và dầu thực vật thường chứa các acid béo không no nên đông đặc ở nhiệt độ thấp hơn.

Dầu và mỡ có thể là tri, di hay mono-acylglycerol.

Các acid béo trong dầu và mỡ có thể giống hay khác nhau.

Hình 2.10: Acid béo no và không no

Hình 2.11: Tổng hợp và cấu trúc của mỡ – triacylglycerol

Sáp: một lượng nhỏ acid béo liên kết với rượu mạch dài thay vì glycerol.

Dầu mỡ chứa nhiều năng lượng.

Ví dụ: Một gram dầu mỡ chứa năng lượng gấp đôi một gram carbohydrate.

Phospholipid

Hai gốc -OH trên glycerol liên kết với acid béo và gốc -OH thứ ba liên kết với acid phosphoric.

Gốc phosphate có thể liên kết với những gốc phân cực khác tạo nên sự da dạng của phospholipid.

Phospholipid có một đầu phân cực (-) ưa nước (hydropholic) và một đuôi không phân cực kỵ nước (hydrophobic).

Hình 2.12: Cấu trúc của phospholipid

Trong môi trường nước, phospholipid hình thành cấu trúc –hạt micelle với đầu ưa nước quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào trong. Ở bề mặt màng tế bào, phospholipid hình thành lớp đôi với đầu ưa nước quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào nhau.

Hình 2.13: Lớp phospholipid kép (biolayer)

Phospholypid là thành phần chính của màng tế bào.

Steroid

            Steroid là những lipid được xác định bởi một sườn carbon có bốn vòng liên kết. Các steroid khác nhau do sự khác nhau ở các nhóm thế.

Hình 2.14: Steroid: cholesterol, vitamin D, testosterone và cortisone

Cholesterol là một steroid tham gia thành phần cấu trúc màng tế bào động vật và là tiền chất của các steroid khác. Tuy nhiên nồng độ cholesteron trong máu cao gây vữa xơ động mạch (atherosclerosis).

3.2.4.3 Protein

Protein là một polymer được cấu thành từ 20 loại amino acid. Một protein có thể được hình thành từ một hay nhiều polypeptide cuộn thành các cấu hình đặc trưng.

Polypeptide là polymer của các amino acid. Các amino acid liên kết với amino acid kế tiếp bằng liên kết peptide. Một đầu của polypetide là –NH2 (N-terminus), đầu kia tận cùng bằng    –COOH (C-terminus). Polypeptide đặc trưng bởi trình tự amino acid.

Hình 2.15: Các amino acid và cấu trúc chung của amino acid

Hình 2.16: Cấu trúc của polypeptide

Các amino acid khác nhau chủ yếu ở nhánh bên R và trong sinh vật chỉ tồn tại các L-amino acid.

 Bốn mức độ cấu trúc của protein

Chức năng của protein phụ thuộc vào cấu hình đặc trưng của nó (conformation).

Hình 2.17: Cấu trúc của hemoglobin

Trình tự của polypeptide có thể xác định cấu hình không gian ba chiều (3D) của protein.

Cấu trúc bậc một (primary structure)

Cấu trúc bậc một của protein là trình tự amino xác định của nó. Trình tự amino acid được xác định bởi thông tin di truyền. Sự thay đổi trong cấu trúc bậc một có thể ảnh hưởng đến cấu hình và chức năng của protein.

Hình 2.18: Bệnh hồng cầu hình lưỡi liềm: đột biến thay thế một Glu thành Val

            Cấu trúc bậc hai

Chuỗi polypeptide có thể gấp lại thành một số cấu trúc đều đặn trong không gian. Cấu trúc bậc hai được biết đến nhiều nhất là xoắn a (a-helix). Sườn polypeptide hình thành một cấu trúc xoắn phải với 3,6 acid amin trên một vòng xoắn; như vậy nhóm N-H trong liên kết peptid thứ n đã tạo liên kết hydro với nhóm C=O trong liên kết peptide thứ (n+3) của chuỗi. Những phần có cấu trúc xoắn a thường tìm thấy trong các protein hình cầu và một số protein hình sợi.

Cấu trúc tấm gấp nếp b (b-pleated sheet), thường gọi là gấp b, được ổn định bởi các liên kết hydro hình thành giữa các nhóm N-H và C=O của các phần khác nhau trong chuỗi polypeptide. Một vài đoạn của chuỗi polypeptide có thể được xếp cạnh nhau tạo nên cấu trúc tấm, trong đó các nhánh bên R có thể hướng lên phía trên hoặc phía dưới tấm. Nếu các đoạn nói trên chạy cùng chiều (ví dụ từ đầu tận cùng N đến C), ta có tấm song song (parallel), nếu chúng xếp khác chiều (N đến C và C đến N) ta có tấm đối song song (antiparallel). Các tấm b rắn chắc, đóng vai trò quan trọng trong các protein cấu trúc, ví dụ như trong sợi fibroin.

Protein collagen trong mô liên kết còn có cấu trúc xoắn ba (triple helix), trong đó ba chuỗi polypeptide được bện vào nhau khiến cho nó rất chắc.

Hình 2.19: Cấu trúc bậc hai

 Cấu trúc bậc ba

Cấu trúc bậc ba là cách thức mà chuỗi polypeptide với những đoạn có cấu trúc xoắn a, gấp b hay các cấu trúc bậc hai khác cùng với các vòng nối (connecting loop) gấp lại trong không gian ba chiều.

Bản chất của cấu trúc bậc ba vốn đã được định hình sẵn từ cấu trúc bậc một. Khi đặt vào điều kiện thích hợp, hầu hết các chuỗi polypeptide tự động gấp lại thành một cấu trúc bậc ba đúng bởi vì cấu trúc này có năng lượng thấp nhất có nghĩa là bền nhất. Trong cấu trúc bậc ba, các đoạn cấu trúc bậc hai và các đoạn nối gấp lại sao cho hầu hết các acid amin ưa nước thì quay ra bề mặt còn các acid amin kị nước thì nằm ở bên trong protein. Điều này mang lại sự ổn định cho toàn bộ cấu trúc.

Các yếu tố giúp ổn định cấu trúc bậc ba gồm có các liên kết yếu như lực van der Waals, liên kết hydro, liên kết ion, tương tác kị nước xảy ra giữa các nhánh bên trong chuỗi polypeptide. Đôi khi cũng có sự tham gia của một dạng liên kết cộng hóa trị: liên kết disulfide hình thành giữa hai cysteine.

Hình 2.20: Cấu trúc bậc 3

Cấu trúc bậc bốn

Cấu trúc bậc bốn là sự tổ chức nhiều chuỗi polypeptide giống hoặc khác nhau thành một phân tử protein. Ví dụ như phân tử hemoglobin có hai chuỗi globin a và hai chuỗi globin b. Những lực liên kết giúp ổn định cấu trúc bậc ba kể trên cũng là lực giúp cho các chuỗi polypeptide này gắn lại với nhau.

Hình 2.21: Cấu trúc bậc 4

Chức năng của protein

Các chất xúc tác: các enzyme ribonuclease, cytochrome, trypsine (thủy giải peptide)

Protein cấu trúc: glycoprotein, keratin

Protein vận chuyển: hemoglobin

Protein vận động: myosin, actin

Protein bảo vệ: kháng thể

Các chất có hoạt tính sinh học: insulin, hormone

3.2.4.4Nucleic acid

Nucleic chứa và truyền thông tin thông tin di truyền

Có hai loại nucleic acid: DNA và RNA, đây là những đại phân tử giúp sinh vật tạo nên những thành phần phức tạp của sinh vật từ thế hệ này đến thế hệ kế tiếp. DNA điều khiển quá trình tái bản của nó, tổng hợp RNA và qua RNA điều hòa tổng hợp protein.

DNA là vật chất di truyền của sinh vật được nhận từ bố mẹ. Khi tế bào phân chia, DNA được sao chép và truyền từ thế hệ tế bào đến thế hệ tế bào kế tiếp.

Thông tin di truyền mã hóa trong DNA chương trình hóa hoạt động của tế bào. Tuy nhiên, không phải DNA mà là protein điều khiển trực tiếp hoạt động của tế bào chúng, là công cụ cho hầu hết chức năng sinh học.

Mỗi gene điều khiển tổng hợp một mRNA, sau đó tương tác với bộ máy tổng hợp protein điều khiển tổng hợp một polypeptide. Nơi tổng hợp protein thực sự là ribosome. Như vậy, thông tin di truyền được chuyển từ nhân ra tế bào chất.

Hình 2.22: Dòng thông tin di truyền trong tế bào

Nucleotide – đơn phân của acid nucleic

 Nitrogenous (amine) base

            Các base của ADN và ARN  có cấu trúc dị vòng (heterocyclic) thơm. (Hình 1.4)

            Các purine có cấu trúc hai vòng, gồm adenine (A) và guanine (G). Các pyrimidine có cấu trúc một vòng, gồm cytosine (C), thymine (T) và uracil (U).

            A, G. C tìm thấy trong cả hai loại nucleic acid, thymine tìm thấy  trong DNA và uracil được tìm thấy trong ARN. Thymine khác với uracil ở chỗ có thêm một nhóm methyl ở vị trí số 5, vì vậy thymine chính là 5-methyluracil.

Nucleoside

            Trong các acid nucleic, mỗi base liên kết hóa trị với vị trí số 1 (C-1) của một đường pentose để tạo nên một nucleoside. Vị trí của liên kết này trên base là vị trí 9 (N-9) đối với các purine và vị trí 1 (N-1) đối với các pyrimidine.

            Ở ARN, đường pentose đó là ribose. Còn ở ADN, đó là 2’-deoxyribose, trong đó nhóm hydroxyl ở vị trí số 2 bị thay bởi một nguyên tử hydro.

            Liên kết giữa base và đường được gọi là liên kết glycoside. Ở ARN, các nucleoside gồm adenosine, guanosine, cytidine và uridine. Đối với ADN, tên các nucleoside gồm deoxyadenosine, deoxyguanosine, deoxycytidine và deoxythymidine (hay thymidine).

Nucleotide

            Một nucleotide gồm một nucleoside cùng với một hay nhiều nhóm phosphate nối hóa trị tại vị trí 3’, 5’ hoặc 2’ của đường pentose (vị trí 2’ chỉ có ở đường ribose). Nếu là đường ribose, người ta gọi hợp chất đó là ribosenucleotide; còn nếu là đường deoxyribose thì gọi là deoxynucleotide. Về mặt hóa học, các hợp chất này là những phosphate ester.

            Trong trường hợp có từ một đến ba nhóm phosphate gắn vào vị trí 5’, ta được các hợp chất 5’-monophosphate, -diphosphate và -triphosphate tương ứng; ví dụ như AMP (adenosine 5’-monophosphate), dGDP (deoxyguanosine 5’-diphosphate), dCTP (deoxycytidine 5’-triphosphate), TTP (thymidine 5’-triphosphate) hay ATP (adenosine 5’-triphosphate)…

            Các nucleoside 5’-triphosphate (NTPs) hay các deoxynucleoside 5’-triphosphate (dNTPs) là vật liệu cấu thành nên phân tử acid nucleic đa phân. Trong quá trình tổng hợp ARN hay ADN, hai phosphate được tách ra, chỉ để lại một nhóm phosphtate cho mỗi đơn phân tham gia vào chuỗi nucleotide. Nucleotide chính là đơn phân của acid nucleic.

Hình 2.23: Cấu trúc nucleotide

Liên kết phosphodiester

Trong một chuỗi nucleotide của ADN hoặc ARN, mỗi phosphate liên kết hóa trị với một pentose ở vị trí 5’ và một pentose kế tiếp ở vị trí 3’ tạo thành một liên kết 3’, 5’-phosphodiester. Có thể hình dung mỗi chuỗi nucleotide bao gồm một sườn chính gồm các đường pentose xen kẽ với các phosphat; trong đó, cứ mỗi đường lại có một base gắn vào vị trí 1’.

Ở pH trung tính, mỗi phosphate đều chứa điện tích âm vì vậy các acid nucleic là những polymer mang điện tích âm.

Trình tự ADN/ARN

Mỗi chuỗi nucleotide (trừ chuỗi nucleotide dạng vòng) đều có một đầu 5’ tự do có thể gắn hoặc không gắn với các nhóm phosphate và một đầu 3’ tự do có một nhóm hydroxyl. Định hướng của mỗi chuỗi nucleotide là 5’®3’ và theo quy ước viết trình tự thì đầu 5’ nằm phía bên trái. Ví dụ không được viết trình tự một đoạn ADN một mạch là ATACGTA, mà phải viết là 5’-ATACGTA-3’. Một trình tự ARN có thể viết là 5’-AUGCUUGA-3’. Điều này có nghĩa là hướng của chuỗi là xác định, AUGCUUGA khác hẳn với AGUUCGUA.

Hình 2.24: Cấu trúc chuỗi nucleic acid

 Chuỗi xoắn kép ADN

Cấu trúc chuỗi xoắn kép

Cấu trúc phổ biến nhất của ADN là cấu trúc chuỗi xoắn kép (double helix). Các đặc tính cơ bản của cấu trúc này đã được James Watson và François Crick đề xuất vào năm 1953.

Phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép gồm hai mạch đơn xoắn đều quanh một trục, mỗi mạch đơn là một chuỗi nucleotide. Mỗi chuỗi có định hướng 5’®3’; hướng của hai mạch trong chuỗi xoắn kép là ngược chiều nhau nên người ta gọi chúng là hai mạch đối song song. Mỗi chu kỳ xoắn của ADN gồm 10 bp (base pair – cặp base) dài khoảng 3,4nm, đường kính vòng xoắn khoảng 2nm.

Sườn phosphate-đường của mỗi mạch đơn hướng ra ngoài, còn các base của chuỗi xoắn kép hướng vào trong. Hai mạch đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydro hình thành giữa các cặp base bổ sung nằm trên hai mạch. A liên kết với T bằng hai liên kết hydro và giữa G và C là ba liên kết hydro.

Trên đây chỉ là mô hình của ADN dạng B theo Watson và Crick. Ngày nay, người ta biết rằng ADN có nhiều dòng họ cấu trúc khác nhau ở một vài chỉ số.

Hình 2.25: cấu trúc chuỗi xoắn kép của DNA

Dạng B thường tồn tại trong điều kiện sinh lý bình thường, còn các dạng khác tồn tại trong những điều kiện độ ẩm và ion khác nhau. Đặc biệt, dạng Z có chiều xoắn ngược về phía bên trái và theo hình zigzac.

Bảng 1.1: Một số dạng cấu trúc của ADN

Dạng ADN

Số cặp base trong một

chu kỳ xoắn

Chiều và góc xoắn

so với mặt phẳng

của base

Khoảng cách thẳng đứng giữa hai base kề nhau

Đường kính

vòng xoắn

A

11

Xoắn phải 32,7o

2,56 Ǻ

23 Ǻ

B

10

Xoắn phải 36,0o

3,38 Ǻ

19 Ǻ

C

9 và1/3

Xoắn phải 38,6o

3,32 Ǻ

19 Ǻ

…

…

…

…

…

Z

12

Xoắn trái 30, 0o

3,71 Ǻ

18 Ǻ

Từ các dữ kiện về cấu trúc chuỗi     xoắn kép của ADN cho ta hai khái niệm cơ bản:

·   Mỗi mạch đơn là một trình tự base khác nhau. Như vậy mỗi mạch đơn mang thông tin khác với mạch kia.

·   Hai mạch đơn liên kết với nhau bởi một quan hệ bổ sung. Chính quan hệ này giúp giải thích được cấu trúc chặt chẽ của phân tử ADN, đặc biệt là phương cách tự tái bản để tạo ra hai phân tử con giống hệt nhau từ một phân tử mẹban đầu.

Ý nghĩa của cấu trúc chuỗi xoắn kép

             Phân tử ADN thường có cấu trúc chuỗi xoắn kép. Cấu trúc này là một cấu trúc ổn định:

·   Trong chuỗi xoắn kép, các đường pentose và các nhóm phosphate xoay ra ngoài, hình thành liên kết hydro với nước đảm bảo tính ổn định cho phân tử.

·   Chuỗi xoắn kép cho phép các base purine và pyrimidine có cấu trúc phẳng xếp chồng khít lên nhau bên trong phân tử ADN, hạn chế sự tiếp xúc của chúng với nước. Nếu hai đơn tách rời nhau, các base kị nước sẽ phải tiếp xúc với nước, điều này sẽ đặt chúng vào một tình thế bất lợi, không ổn định.

·   Hai mạch đơn bắt cặp với nhau nhờ các liên kết bổ sung giữa một bên là purine (A và G cùng kích thước lớn) và bên kia là pyrimidine (T và C cùng kích thước bé hơn). Điều này đảm bảo cho hai mạch đơn luôn đi song song.

·  Mỗi phân tử ADN có một số lượng liên kết hydro rất lớn nên dù chuyển động nhiệt có làm phá vỡ các liên kết nằm hai đầu phân tử thì hai mạch đơn vẫn được gắn với nhau bởi các liên kết ở vùng giữa. Chỉ trong những điều kiện rất khắc nghiệt, ví dụ nhiệt độ cao hơn nhiệt độ sinh lý nhiều lần, thì mới có sự phá vỡ đồng thời quá nhiều liên kết hydro khiến phân tử bị biến tính, không còn giữ được cấu hình ban đầu.      

IV. TẾ BÀO EUKARYOTE

Hình 2.26: tế bào thực vật và tế bào động vật

4.1 Nhân

Phần lớn tế bào có một nhân. Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân như Paramecium (2 nhân), một số tế bào gan và tế bào nước bọt của động vật có vú (2-3 nhân), một số tế bào đa nhân có đến hàng chục nhân (megacaryocyte trong tủy xương). Tuy nhiên, cũng có tế bào không nhân chẳng hạn như tế bào hồng cầu.

Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu (lymphocyte, tế bào nhu mô, neuron), nhân thường có hình cầu; trong các tế bào hình trụ, hoặc hình kéo dài theo một trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; một số nhân có hình phức tạp (nhân phân thùy của tế bào bạch cầu).

Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình khoảng 5mm.

Cấu trúc nhân khá phức tạp:

Màng nhân là màng kép (double membrane) tách biệt nhau khoảng 20-40nm. Mỗi màng dày khoảng 10nm và có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein.

Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) bởi các khe bể chứa và hình thành hệ thống khe. Trong một số trường hợp, hệ thống khe này mở ra khoảng gian bào liên hệ trực tiếp với môi trường ngoài.

Màng nhân có cấu trúc không liên tục. Trên màng nhân có các lỗ nhân (nuclear pore), có đường kính khoảng 100nm. Tại mép của lỗ này, màng ngoài và màng trong nối với nhau.

Lỗ nhân được cấu tạo từ một phức hợp protein gọi là phức hợp lỗ. Phức hợp này nối các lỗ với nhau có vai trò điều hòa kích thước lỗ và vận chuyển các chất có kích thức lớn (large macromolecules and particles) qua lỗ.

Ngoài lỗ màng nhân, trên mặt của màng nhân có các phiến mỏng (lamina) lót mặt trong của màng, đảm bảo ổn định hình dạng của nhân.

Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất, tổng hợp protein và ổn định hình dạng nhân.

Nhân chứa hầu hết gene của tế bào. Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm sắc. Chất nhiễm sắc (chromatin) bắt màu có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi như một khối lộn xộn. Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chromatin xoắn lại và dày lên gọi là nhiễm sắc thể (chromosome) có số lượng đặc trưng cho mỗi loài.

Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia. Đây là tổ chức tổng hợp các thành phần của ribosome.

            Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Nhân chứa DNA, nhiễm sắc thể. Khi tế bào phân chia, DNA và nhiễm  sắc thể nhân đôi và phân chia về hai tế bào con.

Nhân điều khiển, điều hòa hoạt động sống của tế bào. Cắt trùng Stentor, thành hai phần một nửa có nhân và một nửa không có nhân. Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi. Nửa kia sẽ chết sau đó. Đối với Foraminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất, nửa kia không có khả năng này.

Hình 2.27: Nhân và màng nhân

4.2 Ribosome

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu ribosome), những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome.

Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm).

Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng  mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân (bound ribosome) và nằm tự do trong cytosol.

Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các enzyme tham gia vào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process).

Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào. Những tế bào chuyên hóa tiết protein như tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám cao.

Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein. Ribosome của prokaryote có hằng số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S.

Hình 2.28 : Ribosome

4.3 Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER)

Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng màng trong tế bào eukaryote. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau phân bố khắp tế bào chất.

Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và mạng lưới nội chất trơn (smooth ER)

4.3.1 Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum)

Mạng lưới nội chất trơn có chức năng trong chuyển hóa chất như tổng hợp lipid, chuyển hóa carbohydrate, phân giải hóa chất (drug) và độc tố và co cơ.

Vd: Mạng lưới nội chất trơn của tế bào cơ (muscle cell) bơm Ca2+ từ cytosol vào trong túi. Khi tế bào cơ bị kích thích bởi các xung thần kinh, Ca2+ được đưa ngược lại vào cytosol gây co cơ.

4.3.2 Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum)

Mạng lưới nội chất nhám mặt ngoài có các ribosome. Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có tính chuyên hóa được tổng hợp ở ribosome của mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn như insulin của tuyến tụy. Một polypeptide được tổng hợp được đóng gói vào túi hay bóng màng (vesticle) thông qua lỗ, được hình thành bởi protein trên màng của mạng lưới nội chất. Khi đi vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình không gian đặc trưng. Hầu hết các protein tiết là glycoprotein. Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau đó tách khỏi mạng lưới nội chất và được vận chuyển đến nơi cần thiết.

Hình 2.29: mạng lưới nội chất

4.4 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)

Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa đến bộ máy Golgi. Ơ đây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại sau đó đưa đến nơi cần thiết.

Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép  xếp song song nhau tựa như chồng đĩa. Các túi dẹp ở gần nhau nối với nhau bởi các ống.

Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans. Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất và tiếp nhận các bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất. Các sản phẩm này được biến đổi trong Golgi từ mặt cis tới trans. Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer trên gốc đường của protein, gắn gốc phosphate. Các sản phẩm của Golgi sau đó tách khỏi mặt trans đến nơi cần thiết.

Hình : Bộ máy Golgi

4.5 Lysosome

Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng. Các enzyme này có thể hoạt động tốt ở pH khoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein, polysaccharide, nucleic acid và lipid. Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách bơm H+ từ cytosol vào. Cấu hình protein của mặt trong màng lysosome và enzyme tiêu hóa đảm bảo tránh sự tự phân hủy lysosome.

Lysosome có vai trò trong:

- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome để tiêu hóa thức ăn.

- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già.

- Hủy tế bào theo chương trình. Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc, lysosome phân hủy các tế bào đuôi. Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome phân hủy màng ngón tay ở phôi.

- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến chuyển hóa của lysosome. Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa. Các lysosome bị ứ đọng cơ chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào.

Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen. Bệnh Tay-Sarch, tích lũy lipid ở não.

Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp gene.

Hình 2.30 : Hình thành và chức năng của lysosome (formation and function of lysosome)

4.6 Không bào (vacuole)

Không  bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng không bào lớn hơn. Không bào có nhiều chức năng. Không bào tiêu hóa (hình thành do thực bào phagocyte), không bào co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọc bởi màng (tonoplast). Không bào tế bào thực vật chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩm trung gian của hóa trình chuyển hóa các chất, sắc tố, độc tố.

Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút nước.

Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn.

Hình 2.31: không bào

4.7 Ti thể (mitochondria)

Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn. Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt động ít.

Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5mm, dài1-10mm.

Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia.

Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược (cristae) làm tăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của nó. Trên bề mặt của răng lược có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và rìa màng (peripheral protein) có vai trò trong chuyền điện tử và tổng hợp ATP.

Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng hẹp giữa hai màng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao quanh bởi màng trong chứa enzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô hấp tế bào. Ngoài ra, chất nền còn có các DNA. Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi và tổng hợp một số protein.

Hình 2.32: Ti thể

Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ việc oxy hóa đường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy.

4.8 Lạp thể (chloplast)

Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình chuông…

Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.

Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp.

Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer.

Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng.

Hình 2.32: Cấu trúc lục lạp

Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng và chất nền (stroma).

Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học của stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu...

Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng pha sáng trong quang hợp. Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase). Trong màng chứa hệ thống sắc tố và hệ thống chuyền điện tử. Một grana có 5-30 thylakoid được gọi là thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được liên kết với nhau bởi thylakoid stroma.

Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và nước. Lục lạp có chứa DNA, như vậy chúng có thể tự sinh sản và tổng hợp một số protein.

4.9 Peroxisome

Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn. Bên trong là chất nền chứa các enzyme oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo. Peroxisome ở gan có vai trò trong giải độc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen.

Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có xương sống bậc cao. Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate.

Hình 2.33 : Peroxysome

4.10 Bộ xương tế bào (cytoskeleton)

Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất (cytoplasm) và có vai trò chính trong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào.

Chức năng:

Bộ xương tế bào có chức năng nâng đỡ và duy trì hình dạng của tế bào. Kiến trúc của bộ xương chắc chắn và đàn hồi cao; bộ xương cung cấp điểm tự cho các bào quan và rất linh động do có thể bị phân hủy và tái thiết lập.

Bộ xương tế bào liên quan đến các dạng vận động của tế bào. Sự chuyển động đó đòi hỏi sự tương tác giữa bộ xương và các protein vận động (motor) chẳng hạn như các bóng vận chuyển trên các đường ray (monorail) từ bộ xương; co cơ…

Hình 2.34: Phân tử motor và bộ xương tế bào (motor mocule and cytoskeleton)

Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào. Bộ xương có thể chuyển lực cơ học từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân. Trong thí nghiệm, người ta kéo protein của màng sinh chất liên kết với bộ xương. Một video hiển vi cho thấy có sự sắp xếp lại nhân và các tổ chức khác của hạch nhân (nucleoli).

Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi sợi trung gian (intermediate filament).

Vi ống

Vi ống được tìm thấy ở tất cả eukaryote, là những ống  thẳng rỗng ở giữa dài khoảng 200nm -25mm, đường kính khoảng 25nn.

Vách vi ống được cấu trúc bởi protein hình cầu (globular protein) gọi là tubulin. Mỗi tubulin có hai thành phần: alpha và beta tubulin. Các thành phần của tubulin có thể tách rời và tái sử dụng.

Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon), thoi phân bào.

Hình 2.35: cấu trúc của tubulin

Vi ống có vai trò:

Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc.

Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi khác: chuyển động của ti thể, bóng màng xuất nhập bào (hình 2.51 và 2.52).

Duy trì hình dạng tế bào: do sự sắp xếp đặc trưng của vi ống (biệt hóa tế bào)

Vi sợi

Vi sợi đường kính khoảng 7 nm, cấu trúc bởi hai sợi actin xoắn lại, được tìm thấy trong tất cả eukaryote. Vi sợi dạng này phân bố khắp cytoplasm nhưng thường tập trung sát ngay màng sinh chất. Cấu trúc của chúng chịu lực căng (tension forces). Các vi sợi tương tác với các protein khác tạo thành mạng lưới có vai trò nâng đỡ và duy trì hình dạng tế bào. Ở tế bào động vật chuyên hóa cho vận chuyển các chất, các bó microfilament làm thành lõi của lông tơ làm tăng diện tích bề mặt tế bào.

Dạng vi sợi dày hơn là myosin tương tác với actin  có vai trò trong vận động của tế bào. Sự co cơ là kết quả của việc trượt lên nhau của actin và myosin làm tế bào ngắn lại. Sự tương tác của actin và myosin trong tế bào động vật đang phân chia hình thành rãnh phân cắt chia tế bào mẹ thành hai tế bào con.

Hình 2.36 (7.27): Microfilament and mobility

Vi sợi trung gian

Vi sợi trung gian phổ biến trong eukaryote có đường kính 8-12nm. Các sợi này chuyên biệt cho việc chịu lực căng và rất đa dạng. Sợi trung gian là thành phần cố định của tế bào và có vai trò trong việc đảm bảo hình dạng tế bào. Khi xử lý loại bỏ microtube và microfilament, tế bào vẫn giữa nguyên hình dạng. Như vậy, mạng lưới các sợi trung gian đảm bảo hình dạng nguyên thủy của tế bào.

4.11. Trung thể (centriosome)

Trung thể có ở các tế bào động vật đa bào cũng như đơn bào và nằm cạnh nhân. Trung thể ở tế bào động vật có một cặp trung tử (centriole) và chất quanh trung tử (pericentriole). Ngày nay, người ta gọi trung thể là MTOC (microtubule organizing centre). Tế bào thực vật không có trung tử.

Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 mm dài 0.7 mm. Thành trụ được cấu tạo từ 9 bộ ba vi ống. Các vi sợi bao quanh tâm trụ. Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B và C và được nối với nhau bởi protein nexin. Khi tế bào phân chia trung tử nhân đôi.

Trước đây cho rằng, trung tử có vai trò trong tạo thoi vô sắc. Nhưng nhiều bằng chứng gần đây cho thấy những tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc.

Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 40-70nm có cuống đính với các vi ống của trung tử và các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử (hình 2.37)

Hình 2.37: cấu trúc của trung thể (centrisome)

4.12. Lông và roi

Lông và roi là những phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng có đường kính khoảng 0.2mm. Người ta phân biệt lông và roi dựa vào chiều dài, số lượng  và cách thức hoạt động (beating patern). Roi thường dài hơn lông (10-200mm so với 2-20 mm). Tế bào có khoảng vài roi trong khi có tới khoảng 300 lông. Roi chuyển động uốn sóng tạo lực cùng hướng với trục của roi. Lông chuyển động như mái chèo (oar) tạo lực vuông góc với trục của lông.

Mặc dù có chiều dài, số lượng và chuyển động khác nhau nhưng lông và roi có chung cấu trúc siêu hiển vi (ultrastructure). Lông và roi được bao bọc bởi màng sinh chất và gồm 9 đôi microtubule xếp song quanh 2 microtubule ở giữa (9+2). Đôi vi ống gồm alpha và beta microtubule liên kết với nhau bởi protein nexin. Alpha microtubule có hai tay là protein dynein hướng tới beta microtubule của cặp kế. Alpha microtubule nối với màng bao hai microtubule trung tâm bởi nối phóng xạ. Cấu trúc lông và roi được neo vào tế bào nhờ thể nền (basal bodies) tương tự như trung tử có vai trò trong tái sinh lông và roi. Dynein có vai trò trong chuyển động của lông và roi. Cơ chế chuyển động của DYNEIN giống như mèo leo cây và cần năng lượng (ATP).

Hình 2.38: cấu trúc và chuyển động của lông và roi

Lông và roi giúp tế bào chuyển động và dọn các chất lỏng trên bề mặt mô. Lông tế bào đệm (lining: niêm mạc) của khí quản quét những mảnh vụn ra khỏi phổi.

4.13. Vách tế bào (cell wall)

Vách tế bào thực vật bền chắc và quy định hình dạng tế bào. Mặt trong cua vách dính với màng nguyên sinh chất.

Vách tế bào bao gồm các thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose và pectin chiếm 60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase và phosphatase. ở tế bào già, vách tế bào có thêm lignin (hóa gỗ), chất sáp, cutin(cuticle), tannin và suberin…

Các sợi microfibil của cellulose đan kết trong một khối cơ chất vô định hình của polysaccharide (hemicellulose và pectin) và các protein.

Khi tế bào còn non, chúng được bào bọc bởi vách sơ cấp. Giữa vách sơ cấp của các tế bào lân cận là các phiến giữ (middle lamina) thành phần chính là pectin,  chất kết dính các tế bào lại với nhau thành khối mô. Khi tế bào trưởng thành, một số tế bào thấm thêm các chất làm vách sơ cấp cứng hơn, một số khác hình thành vách thứ cấp (secondary cell wall) nằm giữa màng sinh chất và vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏng hơn.

Hình 2.39: Vách tế bào thực vật

Vách tế bào có các chức năng:

o       Trao đổi ion như nhóm carboxyl có trong pectin với H+, K+ và các cation khác.

o       Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây.

o       Vách tế bào ở cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò trong vận chuyển vật chất.

o       Vách tế bào có các lỗ, nơi mà các sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho sự thông thương, sự vận chuyển các chất và truyền thông tin giữa các tế bào.

o       Vách tế bào duy trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước và quyết định kích thước của tế bào.

4.14 Màng nguyên sinh (plasma membrane)

4.14.1 Cấu trúc

Màng sinh chất là màng khảm  lỏng, là lớp sinh chất ngoài cùng của tế bào chất, có cấu tạo đặc thù của màng sinh học bao gồm:

Hình 2.40: Mô hình màng khảm lỏng

 Lớp phospholipid kép: Các phân tử phospholipid sắp xếp với đầu kị nước quay vào nhau và đầu ưa nước quay ra môi trường tạo nên lớp phospholipid kép. Các hydrocarbon ở đầu kị nước của phân tử phospholipid có thể chuyển động theo nhiều hướng tạo nên tính linh động của màng. Các phân tử phosphilid có thể di chuyển từ nơi này sang nơi khác trong cùng một lớp phospholipid hoặc chuyển từ lớp phospholipid này sang phospholipid khác.

Hình 2.41: Tính lỏng của màng sinh chất

Các protein:

Một số protein xuyên qua lớp phospholipid kép một phần hay hoàn toàn. Phần không phân cực của protein tương tác với đầu kị nước của phospholip và thường có cấu trúc xoắn alpha. Phần ưa nước của protein quay ra phía ngoài màng.

Hình 2.42: cấu trúc của protein xuyên màng

Một số protein không xuyên màng: Các protein neo trực tiếp vào phospholipid kép hay thông qua phân tử đường hay phân tử lipid.

Các protein gắn vào màng thông qua sự tương tác với protein khác của màng.

Các protein trên có thể là các enzyme, các chất nhận hay chất mang, các kênh vận chuyển qua màng, protein điều hòa và protein cấu trúc.

Hình 2.43: Một vài chức năng của protein màng

Cũng giống như phospholipid, một số protein có thể di chuyển trong một lớp hoặc giữa hai lớp phospholipid. Tuy nhiên, do protein lớn hơn các phân tử phospholipid nên chuyển động chạm hơn nhiều.

Hình 2.44: Sự di chuyển của protein màng

Nhiều phân tử protein mặt ngoài của màng gắn vào bộ xương tế bào thật sự bất động. Sự gắn xen của các protein vào màng có vai trò điều hòa tính chất cơ học của màng.

Cholsterol (hình 2.40)

Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholip theo cách nhóm phân cực xếp ở mức các đầu ưa nước của phospholipids và nhân steroid xen kẽ vào đuôi hydrocarbon của phospholipids. Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng.

Các glycoprotein và glycolipid (hình 2.40)

Một số protein và phospholipid ở mặt ngoài màng gắn với các oligosaccharide bằng liên kết hóa trị tạo nên các hợp chất glycoprotein và glycolipid.

Các glycoprotein và glycolipid là điểm nhận biết các tín hiệu và quan hệ giữa các tế bào.

Tính chất  của màng sinh chất

            Màng có tính lỏng (fluidity): Phụ thuộc và thành phần cấu trúc của màng (phospholipid có duôi là các hydrocarbon không no làm tăng tính lỏng của màng và ngược lại; Cholesterol làm giảm tính lỏng của màng).

            Màng có cấu trúc khảm: Các protein khảm vào lớp phospholipid kép.

Màng nguyên sinh là màng bán thấm có chọn lọc, cho nước và một số chất hòa tan đi qua nhưng không cho các chất hòa tan khác đi qua.

4.14.2 Chức năng

Màng nguyên sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường: điều này tạo cho tế bào một hệ thống riêng biệt; qua màng, tế bào trao đổi các chất và thông tin với môi trường ngoài cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của tế bào.

V. CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO PROKARYOTE

Hầu hết Prokaryotes là sinh vật đơn bào. Một số loài sống thành nhóm, tập đoàn gồm nhiều tế bào giống nhau. Một số khác hình thành những tổ chức đa bào có sự phân công chức năng.

Prokaryotes có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu (cocci), hình que (bacilli), hình phẩy và hình xoắn (helice) bao gồm xoắn khuẩn (Spirilla) và Spirochettes

Kích thước tế bào từ 1-5 :m. Tuy nhiên Prokaryotes lớn nhất có hình roi dài 0.5 mm (tế bào Eukaryote 10-100 :m).

5.1 Vách tế bào

Hầu hết prokaryotes có vách tế bào bên ngoài màng sinh chất (plasma membrane) và duy trì hình dạng của tế bào bảo vệ tế bào không bi vỡ khi đặt trong môi trường nhược trương và có lysozyme. Tuy nhiên môi trường có áp suất thẩm thấu quá cao, Prokaryote sẽ chết.

 Không giống như vách tế bào thực vật được cấu tạo từ cellulose, vách tế bào vi khuẩn có cấu tạo từ peptidoglycan gồm các phân tử polysaccharides liên kết ngang với các phân tử petides ngắn. Thành phần cấu tạo của vách là khác nhau giữa các loài. Ở một số loài, vách tế còn có thêm lipopolysaccharides (carbonhydrate liên kết với lipids) đây là đặc điểm giúp phân biệt vi khuẩn khi nhuộm Gram (Gram stain) với thuốc nhuộm tím tinh thể (crystal violet). Vi khuẩn Gram dương (Gram-positive bacteria) bắt màu sẽ có màu đỏ tía, vách tế bào của loài này phần lớn là peptidoglycan không có lipopolysaccharides. Vi khuẩn Gram âm (Gram-negative bacteria) không bắt màu, vách tế bào có ít peptydoglycan và có thêm lipopolysaccharides.

Phần lớn vi khuẩn gây bênh là vi khuẩn Gram âm bởi vì lypolysaccharides giúp vi khuẩn chóng lại lysozyme có trong tuyến nước bọt và tuyến mũi của người và có khả năng kháng kháng sinh bằng cách ngăn cản đường vào của kháng sinh. Lysozyme tác động trực tiếp lên vách tế bào. Kháng sinh chẳng hạn penicillin ngăn cản sự hình thành liên kết chéo giữa polysaccharides và polypetides. Nhiều vi khuẩn gây bệnh còn có lớp vỏ nhầy bên ngoài vách tế bào gọi là capsule tăng cường khả năng chống đề kháng của tế bào vật chủ và dính cơ chất của chúng. Mặc khác, capsule giúp kết dính các tế bào của vi khuẩn hình thành khuẩn lạc.

Một số loài có khuẩn mao giúp kết dính tế bào vào giá thể, giữ các tế bào dính đủ lâu để truyền DNA trong suốt quá trình tiếp hợp (conjugation).

Ví dụ: Neissenria gonorrhoeae gây bệnh lậu (goorrhoaeae) dùng khuẩn mao bám vào niêm mạc vật chủ.

Hình 21 (27.4)

Hình 22 (27.5)

5.2 Lông và roi

Hơn phân nửa prokaryotes có khả năng chuyển động định hướng do có roi.  Các roi tập trung trên toàn bộ cơ thể hoặc chỉ ở một hoặc hai đầu của tế bào. Có ba cơ chế trong chuyển động của vi khuẩn. Thứ nhất là nhơ roi. Thứ hai là nhờ hai hay nhiều khuẩn mao bên dưới vách tế bào có cấu trúc tương tự như roi. Mỗi sợi có motor gắn vào tế bào. Khi motor quay tế bào chuyển động theo cơ chế xoắn nút chai. Cơ chế này là đặc biệt hiệu quả trong môi trường có độ nhớt cao. Cơ chế thứ ba là một số vi khuẩn có thể tiết ra chất nhầy gây ra chuyển động trượt như khi thiếu khuẩn mao. Trong môi trường đồng nhất Prokaryote chuyển động theo hướng ngẫu nhiên. Trong môi trường không đồng nhất, Prokaryote chuyển động hướng kích thích chẳng hạn như hướng sáng, hướng nguồn thức ăn, tránh chất độc. Một số loài vi khuẩn có chứa một số phân tử nhỏ như hợp chất sắt cho phép chúng phân biệt trên, dưới để định hướng bắt mồi.

6.3 Màng sinh chất

Màng của prokaryotes có cấu trúc khảm lỏng giống như màng của Eukaryotes. Sự gấp nếp của màng tạo nên những màng có chức năng riêng biệt chẳng hạn như thylakoids, mesosome và màng hô hấp (respiration membranes)

Hình 23 (27.6)

 6.4. Vật chất di truyền

Vật chất di truyền của prokaryote là DNA mạch đơn vòng. Những vòng DNA lớn tương tác với proteins hình thành nhiễm sắc thể của Prokaryotes hay giá genes tập trung ở một số khu vực nhỏ trong tế bào gọi là vùng nhân (không có màng nhân). So với Eukaryotes, bộ gene của Prokaryotes nhỏ hơn và đơn giản hơn.

Trong bộ gene của Eukaryotes, DNA mạch thẳng tương tác với các proteins hình thành bộ nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài. Trung bình bộ gene của một prokaryote chỉ bằng 1/1000 DNA trong một tế bào Eukaryote.

Ngoài DNA của nhiễm sắc thể, Prokaryotes còn có những vòng DNA nhỏ hơn gọi là plasmids chứa vài genes. Trong hầu hết môi trường, Prokaryotes tồn tại không cần plasmids bởi vì các chức năng quan trọng đều mã hoá trong DNA nhiễm sắc thể. Tuy nhiên, các genes của plasmids có thể giúp prokaryotes sống trong môi trường có kháng sinh, các chất dinh dưỡng lạ. Plasmid nhân đôi độc lập với nhiễm sắc thể và chuyển cho tế bào khác giới khi tiếp hợp (conjugation).