CHƯƠNG XI

SINHLÝ HỆ THẦN KINH

I.KHÁI QUÁT VỀHỆ THẦN KINH

1.Vai trò củahệ thần kinh

Hệthầnkinhcủangườivàđộngvậtbậccaođượctạonêntừhaiphầnlàthần kinhtrungươngvàthầnkinhngoạibiên.Thầnkinhtrungươnggồmnãobộnằmtrong hộpsọvàtuỷsốngnằmtrongcộtsống.Thầnkinhngoạibiêncócáchạchthầnkinhvà các dây thần kinh.

Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:

+Điềukhiểnsựhoạtđộngcủatấtcảcáccơquantrongcơthểtừhoạtđộngđơn giản đếnhoạt độngphức tạp nhất.

+Điềuhoàhoạtđộngcủacáccơquansaochonhịpnhàngănkhớp,liênhợp chúng thành một khốithốngnhất.

+Đảmbảokhảnăngthíchnghicủacơthểđốivớimọibiếnđổicủamôitrường bênngoài.

Sựhoạtđộngcủacơquanđượcđiềukhiểnbởihaihệthống:thầnkinhvàthể dịch(thôngquamáu,bạchhuyếtvàdịchgianbào).Tuynhiênhệthầnkinhđóngvai tròhàngđầuvìđiềukhiểnbằngthầnkinhxảyranhanhhơnvàchínhxáchơnsovới bằngthểdịch.Ởngười,vỏbáncầuđạinãolàbộphậnquantrọngnhấtcủahệthần kinh. Vỏđại não điều khiển cả nhữnghoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức...

Mọihoạtđộngdùlàđơngiảnhayphứctạpđềudocácnhómtếbàothầnkinh nhấtđịnhđiềukhiển.Tậphợpcáctếbàothánkinhđểđiềukhiểnmộtchứcphậnnào đó được gọi làtrung khu (căncứ)thần kinh.Hệthầnkinhcónhiềutrungkhuthầnkinh khácnhau,nhấtlàtrênvỏbáncầuđạinãomàPavlopđãgọilàsựđịnhkhuchứcnăng. Các trung khu trả lời các kích thích bằngnhững lệnhphản xạ tươngứng.

2.Quy luật hoạt động của thầnkinh

Sự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo mộtsố quy luật sau:

+Quyluậtdẫntruyềntheomộtchiều:luồngthầnkinhchỉđượcdẫntruyềntheo một chiều từ tế bào thần kinh sang tếbào thần kinh qua khe sinap.

+Quyluật đủngưỡng: nếukíchthíchđạtmộtmứcnàođó(đủngưỡng)thìtếbào thần kinh có khả năngtrả lời lại kích thích.

+Quyluậtcộngkíchthích:nếukíchthíchvớicườngđộdướingưỡngnhưngliên tụcthìnhữngkíchthíchđóđượccộnggộplạiđếnlúcđủngưỡngsẽgâyđượchưng phấn.

+Quyluậtmệtmỏi:nếukíchthíchliêntụcvớicườngđộtrênngưỡnglêntếbào thầnkinhthìđếnmộtlúcnàođótrungkhuthầnkinhsẽkhônghoạtđộngnữa(mệt mỏi).TheoVedenski:sởdĩcóhiệntượngnhưvậylàdokhesinapkhôngdẫntruyền

120

được luồngthần kinh nữa.

+Quyluậtthờigian:đểtrảlờiđượckíchthích,cáctrungkhuthầnkinhđòihỏi phải có một thờigiannhất định nào đó để tổng hợp và phân tích kích thích.

+Quyluậthưngphấnvàứcchế:hưngphấnlàmtăngcườngsựhoạtđộngthần kinhcònứcchếthìngượclại.Chúnglàhaiquátrìnhhoạtđộngtíchcựccủatrung ươngthầnkinh,đốilậpnhaunhưngkhôngmâuthuẫnnhaumàlàhỗtrợchonhaubảo đảmcho cơthể hoạt độngđược bình thường.

+Quyluậtứcchếđiểm:khimộttrungkhuthầnkinhđượchưngphấnmạnhnó sẽứcchếcáctrungkhukhácvàlàmtănghưngphấncủamìnhlên.Hiệntượngnày đượcgọilàứcchếđiểmUtomski.Nólàcơsởcủasựtậptrungtưtưởng(tậptrungchú ý) để làm một việc gì đó.

3.Mối quan hệ của hệ thần kinh với các hệ cơ quan khác

Với da: Cơ quan cảm giác tiếp nhận các thông tin từ thế giới bên ngoài và chuyển tới hệ thầnkinh.

Vớihệxương:Hệxươngbảovệnãobộvàtuỷsống,giúpduytrìCatronghuyết tương, Ca rất quan trọng đối vớichức năng thầnkinh.

Với hệ cơ: Các xung động thần kinh kiểm soát các cử động cơ và mang các thông tin về vị trí của các phần cơ thể.

Với hệnộitiết: Vùng dưới đồi kiểm tra(điều khiển) sựtiết của nhiều hormone. Với hệtiêu hoá: Các chức năng tiêu hoá có thể bị ảnhhưởng bởi hệthần kinh.

Vớihệtuầnhoàn:Cácxungđộngthầnkinhcóvaitròquantrọngtrongkiểmtra lưu lượngmáuchảy và huyết áp.

Vớihệhôhấp:Hệthầnkinhlàmthayđổicáchoạtđộnghôhấp:kiểmtralượng

O2vàpH máu.

Vớihệtiếtniệu:Quátrìnhtạovàbàixuấtnướctiểukhôngthểthiếuvaitròcủa hệ thầnkinh.

Với hệ sinhdục: Hệ thần kinhđóng vai trồ sựtạo thành trứng và tinh trùng, khoái cảmsinh dục(tìnhdục), sự sinh đẻ và chămsóc con trẻ.

II.SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦNKINHVÀDẪNTRUYỀN HƯNG PHẤN

1.Sựphátsinhxung động thầnkinh

Xungđộngthầnkinh-luồngthầnkinhchạytrongcơthểngườivàđộngvậtthực chấtlàmộtdòngđiệnsinhhọc.Dòngđiệnnàyđượcphátsinhbởicácnguyênnhân sau:

+Màngtếbàocótínhbánthấm(tínhthấmchọnlọc):chophépmộtsốconra vàodễ dàng, số khác thì khó khănhơn.

+Có sự chênh lệchnồng độ giữacácconở bên trong màng và bên ngoài.

121

+Cácconvàohoặcđi ra phải mangđiện tích trái dấu nhau.

+Màng tếbào phảihoànchỉnhvề cấu tạo, bình thườngvề chứcnăng.

Ion

Nồng độ trong màng mmol/l

Nồng độ ngoài màng mmol/l

K+

400

20

Na+

50

440

0l

40

560

A.hữu cơ (-)

380

0

Trongtrạngtháinghỉ,màngtếbàothầnkinhchophépcácK+từtrongmàng(nơi cónồngđộK+  cao)đirangoàimàng,cácCl-  từngoàimàng(nơicónồngđộCl-  cao) đivàotrongmàng.CácionNa+  thìởngoàimàngcòncácanionhữucơthìởtrong màngdokíchthướcphântửlớn.Nhưvậykhinghỉ,màngởtrạngtháiphâncực:ngoài màngđiệntích(+),trongmàngđiệntích(-)Sựphâncựcnàyđượcgọilàđiệnthế(thế hiệu) màng hayđiện thếnghìn, và dođược khoảng -70mv.

Cóthểđođiệnthếmàngbằngcáchchomộtchomộtđiệncựcđặtởngoàimàng, mộtđiệncựccắmvàotrongmàngvànốivớimộtvônkế.Khitếbàothầnkinhbịkích thíchthìđiệnthếmàngbịđảongượclàmxuấthiệnđiệnthếhoạtđộnghayxungđộng thần kinh.

Nguyênnhânchínhtạonênđiệnthếhoạtđộnglàsựbiếnđổitínhthấmcủamàng tế bào đối với các ion. Xung độngthần kinh xuất hiện trải qua 3 giai đoạn sau:

+Giaiđoạnmấtphâncực-khửcực:khibịkíchthích,màngthayđổitínhthấm: mởrộnglỗmànglàmchocácNa+  từngoàiđivàotrongmàngmộtcáchồạt,dođó điệntích(+)trongmàngtăngdầnvàtrunghoàđiệntích(-)củacácaxithữucơdẫntới

sự mất phân cực (-70mv→0mv), còn gọi là sự khử cực.

+Giaiđoạnđảocực:lỗmàng vẫntiếptụcchocácNa+đivàotrong mộtcácồạt:Na+  đivàonhiềugấp

500lầnsovớiK+đira.Điệntích(+)

trongmàngtăngvọtlênvàchiếmưu thếlàm  chotrongmàngmangđiện tích(+)vàngoài  màngmangđiện tích(-).Sựđảocựcnàychínhlàđiện thếhoạtđộnghayxungđộngthần

kinhhoặc hưng phấn (0 →30mv).

+ Giaiđoạntáiphâncực:màngchỉchophépcácNa+  đivàotrongồạtvớithời gianrấtngắnvài‰s.Ngaysauđó,cơchếbơmNađẩycácNa+  trởrangoàimàng làmchongoàimànglạitíchđiện(+)vàtrongmànglạitíchđiện(-),tứclàmàngtrởlại

122

phân cực (tái phân cực): 50mv→-70mv.

Điệnthếhoạtđộngxuấthiệnnhanhvớithờigian2ms.Cácgiaiđoạnmấtphân cực,đảocực,táiphâncựcdiễnraliêntụcnếucókíchthíchnhờđócơthểcóthểphản ứng mau lẹ và luôn ở trạng thái hưng phấn.

2.Sự dẫn truyềnhưng phấn

a.Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh không cóbao myelin

Trongtrạngtháinghỉ,màngcủasợitrụctếbàothầnkinhcóđiệnthếnghỉ:ngoài tíchđiện (+) trong tíchđiện (-).

Khimộtđiểm(điểmA)củasợitrụcbịkíchthích,tínhthấmcủamàngđốivới Na+  ởtạiđiểmAtănglênlàmchocácionNa+  điồạtvàotrongmàngnênđãxảyra hiện tượngđảo cực: ngoài (-)trong(+).

NghĩalàxuấthiệnxungđộngthầnkinhtạiđiểmA.Điệnthếhoạtđộngnàylàm giảmđiệnthếmàngởđiểmtiếptheo(điểmB)xuốngkhoảng20mv.Khiđótínhthấm củamàngđốivớiNa+ởđiểmBtănglênlàmđiểmBxuấthiệnđiệnthếhoạtđộng.Khi điểm B đảocực thì điểm A ở trạng thái tái phân cựcdocácNa+đi ra ngoài màng.

Đếnlượtmình,điệnthếhoạtđộngởđiểmBlạilàmtăngtínhthấmcủamàngđối vớiNa+ởđiểmtiếptheotrênsợitrục.Nhờvậyhưngphấnđượctruyềntừđiểmnàytới điểm khác của sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+)

b.Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có bao myelin

Baomyelinlàmộtmàngcáchđiệnnênphầnsợitrụccómyelinbọcngoàikhông dẫntruyềnđiệnđược.TừngquãngmộttrênsợitrụccóeoRanvierkhôngchứamyelin nên có khảnăng dẫn truyền hưngphấn.

123

Hình46:Dẫn truyền hưngphấn trên dây thầnkinh cómyelin

BìnhthườngngoàimàngcủaeoRanviertíchđiện(+)trongmàngtíchđiện(-). KhicókíchthíchtácđộngvàoeoAthìhiệntượngđảocựcxảyraởeonàylàmxuất hiệnhưngphấn.ĐiệnthếhoạtđộngcủaeoAsẽlàmtínhthấmcủamàngđốivớiNaở eoBtănglêngâynênhiệntượngđảocựcvàhưngphấnởeoB.Đếnlượtmình,eoB lạilàmxuấthiệnhưngphấnởeoC.Nghĩalàhưngphấnđượcdẫntruyềntheokiểu nhảycóctừeonọsangeokia.Chínhnhờkiểunhảycócnàymàtốcđộdẫntruyền hưngphấntrêndâythầnkinhcóbaomyehnrấtnhanh:100-120m/s, trongkhitrêndây thần kinh không có myelin chỉ đạt: 20-40m/s.

c.Dẫn truyền hưng phấn qua sinap

Sinaplàdiệntiếpxúcgiữacácnơronvớinhauhaygiữanơronvớicáctếbào kháccủacơthể(tếbàocơ).Sinapcó2loạicơbản:sinapthầnkinh-thầnkinh,sinap thần kinh- cơ.

Một sinapđược tạo nên từ 3phần:

+Màngtrướcsinap:là nhánhtận cùng hayđầumútcủa sợitrục.Phầncuối phình togọilàcúcsinap  (chuỳsinap)trongcócácbọngchứachấtmôigiớihoáhọc- acetylcholine.

+Khesinap:làkhoảngcáchgiữamàngtrướcsinapvàmàngsausinap,rộng

100-300μm.

+Màng sau sinap: có thể là màng của một nơron khác hay màng của một sợi cơ

Khicókíchthíchtruyềnđếnmàngtrướcsinapthìcácbọngmôigiớivỡra,giải phóngchấtacetycholinequalỗmàng→khesinapvàtácđộnglàmmàngsaubịđảo

cực để xuất hiện hưngphấn.

124

Khi  đã  tác  động  vác màng   sau  thì  acetylcholine nhanh    chóng       bị         enzym acetylcholinesterase       thuỷ phânthànhacetatvàcholine. Cácsản  phẩmnàyđượcđưa trởlạimàngtrướcđểtáitổng hợpthành  acetylcholinemới bùvàolượngđãbị  tiêuhao. Vì    acetylcholine           chỉ                      được tổnghợpởmàngtrướcsinap nêndẫntruyềnhưngphấnchỉ diễn  ra  theo  một  chiều  từ

màngtrướctớimàngsau.Điềunàygiảithíchquyluậtdẫntruyềnmộtchiềutronghoạt động thần kinh. Nếumàngtrước không tạođủ acetylcholinethì hưngphấn không được truyềntớimàngsau.Điềunàygiảithíchquyluậtmệtmỏitronghoạtđộngcủahệthần kinh.

III.CHỨCNĂNG CỦA TUỶ SỐNG

1.Các nơron trong tuỷ

Chất xám của tuỷ sống có khoảng 10 triệunơron và gồmcác loại sau:

+Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằmở sừng sau với chứcnăng:

-Liênlạc(nối)tếbàothầnkinhcảmgiácvớinơronvậnđộngcủacùngmộtbên haykhácbêntuỷ sống(số nơron liên hợp có sợi trục ngắn).

-Liên lạc tuỷ sống với các phần của não bộ (số nơron liên hợp có sợi trục dài).

Tuỳtheochứcnăngnơrontrunggiancó2loại:nơronhưngphấnvànơronức

chế.

+Nơronvậnđộng:cóthânnằmởsừngtrướctuỷsống.Sợitrụccủanólàmnên

rễtrướchayrễthầnkinhvậnđộngdẫntruyềnlệnhtrảlờikíchthíchtớicơquanthừa hành.

+Nơrondinhdưỡng:cóthânnằmởsừngbên,cácthânnàylàmthànhtrung ươngcủahệthầnkinhthựcvậttính.Sợitrụccủanơronnàyđirakhỏituỷsốngcùng vớisợitrụccủanơronvậnđộngtrongrễtrước,sauđómớitáchravàphânnhánhđến các nội quan, các tuyến, các mạch.

2.Chứcnăngđiều khiển

Trongtuỷ sống có:

+Cáctrungkhuthầnkinhđiềukhiểncácphảnxạvậnđộngcủatấtcảcáccơbắp

ởđầu (trừ cơ mặt), thân mình và tứ chi.

+Cáctrungkhuthuộchệthầnkinhthựcvậttính,điềukhiểncáchoạtđộngdinh

125

dưỡngnhư vận mạch, tiết dịch, bài tiết, tiểu tiện, đại tiện...

Cáctrungkhuthầnkinhcủatuỷsốngítnhiềuchịusựchiphốicủacácphầncao cấp hơn trong hệ thần kinh trungương.

Cácphảnxạdotuỷsốngđiềukiệnlàcácphảnxạkhôngđiềukiệnvàgồmcác loại cơ bảnsau:

+Phảnxạtrươnglựccơ:làphảnxạtăngđộcăngcủacơđểchốnglạilựchútcủa tráiđất.Phảnxạnàykhônglàmcơcongắn,khônglàmcơquanvậnđộng,íttiêutốn năng lượng và duy trì tư thế của cơ thểtrongkhônggian.

+Phảnxạgấp:khikíchthíchvàodasẽgâyphảnxạcocáccơgấp.Phảnxạnày cònxảy ra trong cácđộng tác đi, chạy,nhảy.

+Phảnxạduỗi:đólàsựcocáccơduỗi(nhữngcơđốilậpvớicáccơgấp).Phản xạ này là cơ sở của các động tácđi, chạy,dậmnhảy.

Ngườitathườngdùngcácphảnxạtuỷđểchẩnđoánchứcnăngcủatuỷsốngnhư phảnxạkhớpgối(phảnxạxươngbánhchè),phảnxạgânAchile,phảnxạBabinski (phản xạ bànchân).

3.Chứcnăngdẫn truyền

Chấttrắngcủatuỷsốngdosợitrụccủacáctếbàothầnkinhtạonênlàđườngdẫn truyềnvàbaogồm:  đườngdẫntruyềncảmgiác(đilên,hướngtâm)vàđườngdẫn truyền vận động (đi xuống, li tâm).

a.Đường dẫn truyền cảmgiác

Đườngnàydẫntruyềnxungđộngđitừcáccơquancảmgiácvềtuỷsốngrồilên nãobộ. Mỗi loại cảmgiácđược truyền theo những bó sợi thần kinh nhất định:

+Bótuỷ-vỏnão(bóGollvàbóBurdach):dẫntruyềncáckíchthíchđitừcơ

quanthụcảm bảnthể củagân,cơ,dâychằng vềtuỷsống→hànhtuỷ→gòthị →vùngcảm giác ởthuỳđỉnh của vỏ đại não.

+Bótuỷ-tiểunão(gồmbótuỷ-tiểunãotrướcvàbótuỷ-tiểunãosau):dẫn truyềncácxungđộngđitừcơquanthụcảmbảnthểcủacơvềtuỷsống→tiểunãođể

điều hoà trương lực cơ.

+Bóxúc-thống-nhiệt:dẫntruyềnxungđộngđitừdaquahạchgaisốngvàotuỷ

sống →hànhtuỷ →gòthị →vùng cảm giác của thuỷđỉnhvỏ não.

b.Đường dẫn truyền vậnđộng

Đườngnàydẫntruyềncácxungđộngđitừcáctrungkhukhácnhaucủanãobộ

xuốngcácnơronvậnđộng ở sừng trước tuỷ sống và ra đến cơbắp.

+Bótháp(bóvỏ-tuỷ):xuấtpháttừcáctếbàohìnhthápcủavùngvậnđộng

(thuộc hồi não trán lên của vỏ não)xuốngđến hành tuỷ:

-Mộtsốsợiphíatrongbắtchéosangbênđốidiệntạonênbóthápbênxuốngcột bên của tuỷ sống rồi vào sừng trước và đi ra cơ.

126

-Mộtsốsợiphíangoàikhôngbắtchéođithẳngxuốngtạonênbóthápthẳngtới cột trước của tuỷ sống (còn đượcgọi là bó tháp trước) và vào sừngtrước.

Haibóthápnàyđượcgọilàđườngdẫntruyềntheohệtháp,chiphốivậnđộng tuỳ ý.

+Nhữngbódẫntruyềntheohệngoạitháp,chiphốivậnđộngkhôngtuỳývà

gồm:

-Bó tiền đình - tuỷ: đitừ nhân tiền đình của hành tuỷ xuống cộtbêntuỷ sống.

-Bó đỏ - tuỷ: xuất pháttừ nhân đỏcủa cuống não xuốngcột bên.

Bómái - tuỷ: đi từ các củ não sinh tư của não giữaxuốngcột trước.

IV.CHỨCNĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO

1.Chứcnănghànhtuỷ

a.Chức năngđiều khiển các phản xạ

Hànhtuỷđiềukhiểncácphảnxạrấtcơbảncótínhchấtquyếtđịnhđốivớisự

sống còn của cơ thể. Trong hành tuỷ có các trung khu của nhiềuphản xạ:

+Phảnxạtuầnhoàn:vớitrungkhukìmhãm,trungkhutăngcườnghoạtđộng của timvà trung khu vận mạch.

+Phảnxạhôhấp:vớitrungkhuhítvàovàtrungkhuthởrađểđiềukhiểncơ

hoành và các cơ hô hấp hoạt động. Bên cạnh còn có trung khu ho, hắt hơi.

+Phảnxạtiêu hoá: với các trung khu bú, nhai, nuốt,nôn,tiết dịch tiêu hoá.

+Phảnxạ giác mạc với trung khu chớp mắt và tiết nước mắt.

Nhưvậyhànhtuỷđiềukhiểncáchoạtđộngrấtquantrọngcủacơthể.Mọitổn thương ở hànhtuỷdùnhỏđềugây nguyhiểmvì trước hết ngừnghoạt động hô hấp.

b.Chức năngdẫn truyền

127

Hànhtuỷlàtrạmđiquacủacácđườngdẫntruyềncảmgiáctừtuỷsốnghướng lên não bộ và các đườngdẫn truyền vận động từ não bộxuống tuỷ sống.

Hướnglênhànhtủycòncóđườngcảmgiácđitừthụquandamặt,niêmmạc miệng, mũi, tai, hầu, khí-phế quản, các cơ quan trong khoang ngực,ổ bụng.

Từhànhtuỷxuấtphátđicácdâythầnkinhnãobộ:đôiIX(lưỡihầu),đôiX(phế

vị), đôiXI(phụ) vàđôi XII (dướilưỡi).

2.Chứcnăng của não giữa

Nãogiữacócuốngnãovàcáccủnãosinhtư,mỗiphầnlạicónhữngbộphậnvới chức năng khác nhau.

+Liềmđencủacuốngnãođiềukhiểncácphảnxạphứctạpvàtinhvinhưnhai, nuốt,cáccửđộngcủa ngón tay. Sựtổnthươngcủaliềm đenchínhlà nguyên nhân xuất hiện hiện tượng run tay trong bệnh Parkinson.

+Nhânđỏcủacuốngnãocónhiềuđườngliênhệvớithểvân,tiểunão,hànhtuỷ vàtuỷsốngđểđiềuhoàtrươnglựccơ,chốnglạiảnhhưởngcủatrọnglựcNócùngvới nhân tiền đình của hành tuỷ điềukhiển:

-Phảnxạtưthế:làmộttậphợpcácphảnxạcótácdụnggiữvũngtưthếcủacơ

thể trong không gian.

-Phảnxạchỉnhthế:làmộttậphợpnhữngphảnxạphứctạpcótácdụngđưacơ

thể trở về tư thế ban đầu khi bị đặt vào một tư thế bất thường.

+Củnãosinhtưtrênlàtrungkhucủaphảnxạđịnhhướngđốivớiánhsángnhư

cácphảnxạco giãnđồng tử, nháy mắt,liếcmắt...

+Củnãosinhtưdướilà trungkhucủa phản xạ đinhhướng đốivới âm thanh như

cácphảnxạvểnh tai, quayđầu...

3.Chứcnăng của tiểunão

Tiểunãocó3đôicuống:cuốngtiểunãotrênnốivớibáncầuđạinão,cuốngtiểu nãogiữanốivớicầunão,cuốngtiểunãodướinốivớihànhtuỷvàtuỷsống.Nhờđó tiểunãogiữađượcmốiliênhệthầnkinhphứctạpvớicácphầncủahệthầnkinhtrung ương.

Tiểunãotiếpnhậncáckíchthíchđitừthụquanbảnthểcủacơ,từbộphậntiền đìnhcủataitrong,từvõng mạccầumắt,từthụ quan da. Sau khi tổng hợp và phân tích, tiểu não sẽ:

-Gửixungđộnglêngòthịrồitớivùngvậnđộngcủabáncầuđạinão.Vùngnày gửixungđộngtheobóvỏ-tuỷxuốngtếbàovậnđộngởsừngtrướccủatuỷsốngđểcó cử động tuỳtheo ý muốn.

128

- Gửixungđộnglênnhânđỏcủacuốngnãovànhântiềnđìnhcủahànhtuỷ.Từ đósẽcóxung độngtheobó đỏ-tuỷđểđiềuhoàtrươnglựccơvàtheobótiềnđình-tuỷ để giữ thăng bằng cho cơ thể.

Khitiểunãobịrốiloạnhoặcbịmấtchứcnăngthìsựphốihợpcáccửđộngcơbị mấtchínhxác,bướcđiloạngchoạng,cửđộngtrởnênsailầmlạchướng(gọilàchứng thấtđiều),runrẩykhívậnđộng,khôngthayđổiđượccácđộngtácgậpduỗi,sấpngửa, quay...Ngoàichứcnăngphốihợpvậnđộngvàgiữthăngbằngchocơthể,tiểunãocòn thamgiađiềuhoàcácchứcnăngdinhdưỡngnhưhoạtđộngtimmạch,hôhấp,tiêu hoá, thân nhiệt. Chức năng này có liên quan đếnvùng dưới đồi.

4.Chứcnăng của não trunggian

Nãotrunggiangồm đồithị,vùngdướiđồi,vùngtrênđồivàvùngngoàiđồitrong

đóquantrọngnhất là đồi thị và vùng dưới đồi.

a.Chức năng củađồ thị

Đồithịlàcửangõcủavỏbán cầu đạinão.Tấtcảmọithôngtin đitừcácthụquan bênngoàivàbêntrongcơthể đềuquađồithịvàtác động vớinhautrướckhilên vỏđại não.

Đồi thị là một khối chất xámcó khoảng 40 nhân và chia làmcác nhómsau:

+Nhómnhântrước:thunhậncácthôngtintừthụquannộitạng,thụquankhứu giác rồi chuyển lên thể chai của vỏnão.

+ Nhómnhângiữa:thunhậncácthôngtintừthụquanda,thụquanvịgiác,thụ

quan bản thể rồi chuyển lên vùng cảm giác trên vỏ.

+Nhómnhânbên:nhậncácxungđộngtừtiểunãolênđểtruyềntớivùngvận

129

động của vỏ đại não.

Ngoàira đồi thị còn:

-Nhậnthôngtintừvõngmạccầumắttheodâythầnkinhthịgiácrồichuyểnlên vùng thị giác của vỏ đại não.

-NhậnthôngtintừcơquanCorticủataitrongtheodâythầnkinhthínhgiácrồi chuyển lên vùng thính giác của vỏđại não.

b.Chức năng của vùng dưới đồi

Vùngdướiđồicónhiều chức năng quan trọng:

+Điềuhoàhoạtđộngcủatuyếnyên:củxámcủavùngnàytiếtrachấttruyềnđạt thầnkinhhayyếutốgiảiphóng-RF,chấtnàytheomáuđếnéptuyếnyênsảnxuấtra hormone.NếunồngđộhormonetrongmáucaosẽbáovùngdướiđồigiảmtiếtRFnên tuyếnyêntạmngừngsảnxuấthormone.Đólàvòngfeedbackcủasựđiềuhoànộitiết- thểdịch.Vùngnàycòntrựctiếptiếtrahormonechốngbàiniệu-ADH(vasopresin)và hormone tiết sữa- oxitoxin, còn tuyến yên chỉ là nơi cất giữ.

+Điều hoà chức năngthực vật:

- Nhómnhândướiđồithịtrước:điềuhoàhoạtđộngcủacáctrungkhuphógiao cảm làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăngnhuđộng dạdày và ruột.

-Nhómnhândướiđồithịsau:điềuhoàhoạtđộngcủacáctrungkhugiaocảm làm giãn đồng tử, tăngnhịp tim, co mạch, tăng huyết áp.

+Điềuhoàthânnhiệt:củxámcủavùngnàycótrungkhuchốngnóngvàtrung khu chống lạnhđể cho thân nhiệt ổn định.

5.Chứcnăng của cấu trúc lưới (thể tưới)

Cấutrúclướilànhữngđámtếbàonằmrảirácởthânnãotừhànhtuỷđếnnão trunggian,đuôigaivàsợitrụccủachúngđanvànốivớinhauchằngchịt(giốngnhư nhữngmắtlưới).Mỗitếbàocủacấutrúclướilàmộtđiểmhộitụcủanhiềuđườngcảm giác đi lên và nhiềuđường vận độngđi xuống.

+Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏ đạinão:

-Cácthôngtintừcácgiácquantheonhánhbênvàocấutrúclướisẽđượcxửlý trướckhichuyểnlêncácvùngcủavỏđạinão:cácthôngtinquantrọngthìsẽđược tăngcường,cácthôngtinkhôngquantrọngthìbịứcchế,vìvậynóbảođảmtrạngthái tập trung và chú ý củangười.

-Cácvùngcủavỏđạinãocũnggửixungđộngxuốngđểduytrìtrạngtháihoạt

động của cấu trúc lưới.

+Cấutrúclướiđiềuhoàhoạtđộngcủatuỷsốngvìnócóbộphậnthìtăngcường hoạtđộngcủatuỷsống,cònbộphậnkháclạigâyứcchếphảnxạtuỷthôngquatếbào ức chế Renshaw.

6.Chứcnăng của hệthần kinh thực vật tính

TừthếkỷXVIII,ngườitachiacácchứcnăngcủacơthểđộngvậtvàngườilàm hai loại:

-Nhữngchứcnăngvốnsẵncóởcơthểthựcvậtnhưdinhdưỡng,bàitiếthôhấp,

130

tuần hoàn... được gọi là chức năng thực vật.

-Nhữngchứcnăngchỉcóởcơthểđộngvậtnhưcảmgiácvàvậnđộngđượcgọi là chức năng độngvật. Từđó:

+Tấtcảnhữngcấutạothầnkinhđiềukhiểnsựhoạtđộngcủacácgiácquanvà cơ vânđềuthuộc hệ thần kinhđộng vật tính.

+Nhữngcấutạothầnkinhchiphốicáccơquannộitạng(thuộccơtrơn)đều thuộc hệ thần kinh thực vật tính.

Tuynhiênđâykhôngphảilàhaihệkhácbiệttồntạiđộclậpnhaumàlàhaibộ

phận củahệ thần kinh hoạt động hỗ trợ nhau.

Hệthầnkinhthực vậtkínhvềcấutạođượcchialàmhaihệkhác đólàhaihệthần kinhgiaocảmvàhệthầnkinhphógiaocảmvớichứcnăngđốilậpnhauvàhỗtrợ nhau:

Cơ quan

Chức năng của HTK giao cảm

Chức năng của HTK phó giao cảm

+Ốngtiêu hoá

Giảm  nhu  động  ruột,  giảm  tiết dịch tiêu hoá

Tăngnhuđộngruột,tăngtiếtdịch tiêu hoá.

+Bóng đái

Giãncơthànhbóngđái,cocơthắt trơn đểtíchnước tiểu

Cocơthànhbóngđái,giãncơthắt trơn đểtháinước tiểurangoài.

+Mạch máu

Comạch  của  da,  của  nội  quan, giãn mạch ở phổi

Giãnmạchcủada,củanộiquan, co mạch ở phổi

+Tim

Tăng co bóp, tăng huyếtáp

Giảmco bóp, hạ huyết áp

+Lòng đen

Cocơgiãnconngươitrênđồngtử

mở rộng

Cocơthắtconngươilàmđồngtử

thuhẹp lại.

+Gan

Tăngquátrìnhphângiảiglycogen thành glucose

Tăngquátrìnhtổnghợpglycogen từ glucose

+Tuyến mồhôi

Tăngbàitiếtmồhôi,tăngtraođổi chất

Giảmbàitiếtmồhôi,giảmtrao

đối chất

+Tuyến trên thận

Tăng  chế  tiết  adrenalin  để  tăng nhịp tim

Giảmchếtiếtadrenalinđểgiảm nhịp tim.

V.CHỨCNĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO

1.Chứcnăng củavỏ bán cầu đại não

Báncầuđại não có: chất xám (vỏ đại não), chất trắng và nhân nền. Dựavàonhữngđiểmkhácnhauvềcấu

tạovàphânbốcủacáctếbàovỏđạinão,

Pavlovđãchiavỏđạinãolàmnhiềukhugọi làsựđịnh  khuchứcnăng,cònBrodmanlại chia ra vỏ đại não thành 52 vùng.

a.Các vùng cảmgiáctrênvỏ

Cácvùngcảmgiácchoconngườicảm nhậnđượcsựtiếpxúc,đauđớn,nóngvàlạnh

131

nhìnánhsáng,ngheâmthanh,nếmthứcănvàngửimùi.Baogồmcácvùngcụthể

sau:

+Vùngcảmgiáctiếpxúc,đauđớnvànónglạnh(l,2,5):nằmởhồinãođỉnh.lên của thuỳđỉnh. Nếu vùng này bịthươngtổnthìmấtcảm giácva chạm, đau đớn và nóng lạnh ởnửathânbênkia.

+Vùngkhứugiác:nằmởhồihảimãthuộcmặttrongcủathuỳtháidương.Nếu vùng này bịthương tổn thì mất khả năng nhận biết mùi.

+Vùngvịgiác:(43):nằmởphầndướihồinãođỉnhlêncủathuỳđình.Nếuvùng nàybị thương tổn thi không cảmnhậnđược vị của thức ăn.

+Vùngthínhgiác(41):nằmởmặtngoàicủahồitháidươngtrênđểngheđược âmthanh.Dướiđócóvùngthăngbằng(20,21),nếubịthươngtổnthìngườibịmất thăng bằng,chóng mặt.

+Vùngthịgiác(17):nằmởmặttrongcủathuỳchămchongườinhìnthấyvật. Nếu vùng này bị thương tổn thì mù.

b.Các vùng vận động trên vỏ

+Vùngvậnđộngtheoýmuốn(4):nằmởhồinãotránlên,chiphốivậnđộngtuỳ theo ý. Nếuvùngnày bị thương tổn thì sẽ mấtvận độngở nửa thân bên kia dodây thắn kinh có sự bắt chéo.

+Vùngvậnđộngkhôngtheoý(6):cũngởhồinãotránlên,chiphốicácvận

động mang tính chất tựđộng.

+Vùngnói-vùng.Broca(44,45):nằmởphầndướicủahồinãotránlêncạnh trungkhuvậnđộnglưỡi.Nếutổn thươngvùngnàythìkhôngthể phốihợpđượccáccử động cần thiết cho phát âm (mất vận ngôn).

+Vùngviết(46):nằmởhồitrángiữabêncạnhtrungkhucửđộngcácngóntay. Nếuvùngnàybịthươngtổnthìngườitakhôngthểviếtđược(mấtviết).c.Cácvùng nhận thức

+Vùngthịgiácnhậnthức(18,19):ởhồichămgiữacủathuỳchăm.Nếubị

thương tổn vùng này thì vẫn nhìn thấyvật nhưngkhôngbiết là thấy vật gì?

+Vùngthínhgiácnhậnthức(22):ởthuỳtháidương,chotanhậnthứcđượcâm thanh nghe thấy. Nếu bị tổn thương thì vẫn nghe thấynhưngkhôngbiết là tiếng gì.

+Vùnghiểuchữviết(39):ởthuỳchăm.Nếubịthươngtổnthìngườitakhông hiểu đượcnội dung vàý nghĩa của chữ viết.

+Vùnghiểulờinói-vùngWemic(42):ởhồitháidươngtrên.Nếubịthươngtổn thì người takhông hiểuđược ý nghĩa của lời nói.

2.Chứcnăng củacácnhânnền

Cácnhânnềncủabáncầuđạinãogồmnhânđuôi,nhânbèovớisẫmbèo(nhân vỏhến)vànhạtbèo(nhâncầunhạt).Nhâncầunhạtxuấthiệnsớm hơnnên đượcgọilà

132

thểvâncũcònnhânđuôivànhânvỏhếnxuấthiệnmuộnhơnnênđượcgọilàthểvân mới.

Chứcnăngchungcủacácnhânnềnlàđiềukhiểncácphảnxạvậnđộngdướivỏ nãomangtínhbảnnăngnhưtrươnglựccơ,dinhdưỡng,tiêuhoá,sinhdục,tựvệ...Ở nhữngđộngvậtbậcthấp,vỏnãochưaxuấthiệnthìcácnhânnềnnàylàcơquanchỉ huyvậnđộng cao nhất.

-Thểvâncũphátranhữngxungtựđiềukhiểnsựhoạtđộngcủacácnhânvận độngtheohệngoạitháp(nhânđỏ,liềmđen...).Khitổnthươngnhâncầunhạtlàmxuất hiệnhộichứngParkinson:cửđộngchậm  chạp,yếuớt,mấtkhảnăngphốihợpvận độngvàbiểuhiệntìnhcảmtrênnétmặt,runrẩykhinghỉngơi(còntổnthươngtiểu não thì run rẩy khi vậnđộng).

-Thểvânmớitiếpnhậncácxungđộngđitừvỏđạinãorồiphátxungđộngtới nhâncầunhạtđểkiềmchếtínhtựđộngcủanó.Nếuthểvânmớibịthươngtổnthìsẽ làmtăng các cử động tự động củathể vân cũ gây chứng múa vờn.

3.Điện não

Sựdiễnbiếncủaquátrìnhhưngphấnởvỏnãocóthểđượcnghiêncứubằngmáy ghi điệnnão.Muốn ghi được điệnnãongườita đặtcác điệncựctrựctiếptrêncácvùng củavỏnãohayởngoàidađầu.Dòngđiệnnàyđượcbiểuthịdướidạngsóng,nóchính làhiệusốđiệnthếtươngđốiổnđịnhgiữabềmặtvỏnão(chấtxám)vàchấttrắngnằm ở bên trong. Đồ thị của dòng điệnnãođược gọi là điện não đồ (EEG).

Hình51.Điện nãođồ

Cácsóngcótầnsố,biênđộvàđặcđiểmkhácnhaunênđượcchiathành4loại

133

sau:

+Sóngα(anpha):cótầnsố:8-13daođộng(Hz)/s,biênđộdaođộng:20-

100μv.Sóngnàyxuấthiệnởthuỳđỉnhvàthuỳchăm,nóbiểuhiệntrạngtháiyêntĩnh, nghỉngơivàtươngđối  ổnđịnhđốivớitừngngười.Khicócáckíchthíchnhưâm

thanh,ánh sáng... thì sóng αgiảmvà chuyển sang sóngβ.

+Sóngβ(beta):cótầnsố:14-35daođộng(Hz)/s,biênđộdaođộngthấp:5-

30μv.Sóngnàyxuấthiệnởkhắpcácvùngvỏnãonhưngtậptrungrõnhấtởthuỳtrái. Sóngnàybiểuhiệntrạngtháihưngphấn:tậptrungchúývàsuynghĩcủahệthầnkinh,

khôngbịsuygiảmkhicócáckíchthích.Sóngđócótầnsốvàbiênđộluônthayđổi

(ngay trong từng người).

+Sóngθ(teta):Cótầnsố4-7Hz/s,biênđộdaođộng:20-50μv.Sóngnàybiểu hiệntrạngtháibìnhthườngcủanãotrẻemkhimớingủchưasay,thườngxuấthiệnở thuỳđỉnh, thuỳthái dương.

+Sóng∆(denta):Cótầnsốthấp:0,5-3Hz/snhưngbiênđộdaođộnglạicao:50-

500μvhoặcđến1mv.Sóngnàybiểuhiệntrạngtháibìnhthườngkhingủsayđốivới trẻemdưới10tuổi,trạngtháibệnhlýnhưsuydinhdưỡng,phùnềnão,độngkinhhay

unão đối với người lớn.

Sóngđiệnnãothayđổituỳtheolứatuổi,từ19đến70tuổicácsóngtươngđốiổn

định, sau 70 tuổi thì suy giảmdần.

134

CHƯƠNG XII

HOẠTĐỘNGTHẦNKINH CẤP CAO

I.PHẢN XẠVÀCUNGPHẢNXẠ

1.Khái niệm về phảnxạ

Năm1640,Decart(nhàtựnhiênhọcngườiPháp)làngườiđầutiênnêulênkhái niệmphảnxạ.Theoông,phảnxạlàphảnứngcủacơthểđốivớicáckíchthíchtác động vào “linh khí” của độngvật là là sự phản chiếu củacảmgiác thành vận động.

Cáchoạtđộngcủahệthầnkinhnhằm phốihợpvàđiềuhoàchứcnăngcủacáccơ quantrongcơthểdotuỷsốngvàcácvùngdướicủanãobộ(thânnão)phụtráchđược gọilàhoạtđộngthầnkinhcấpthấp.Dạnghoạtđộngnàygồmcácphảnxạkhôngđiều kiện (PXKĐK). Ví dụ:

-Sựđiềuhoàhoạtđộngcủacácnộiquan:cogiãnmạchmáu,tănggiảmhoạt

động của tim, phổi, thận...

-Sự thích ứngđơn giản: tiết mồ hôi, tiết nước bọt, tiết nước mắt.

Cáchoạtđộngcủahệthầnkinhnhằmđảmbảomốiquanhệqualạigiữacơthể vớimôitrườngcósựthamgiacủavỏbáncầuđạinãođượcgọilàhoạtđộngthầnkinh cấpcao.Dạnghoạtđộngnàybaogồmcácphảnxạcóđiềukiện(PXCĐK).Vídụ:tiết nướcbọtkhingửithấymùithơmcủathứcăn,họcsinhvàolớpkhinghetiếngtrong trường...

NghiêncứuvềphảnxạđãcórấtnhiềunhàkhoahọclỗilạcnhưHypocrat, Gerophin,Eraditrat,  Galien,Decart,Cabanot,Voc...CuốithếkỷXIXđầuthếkỷ XX,xuất hiện hai nhà sinh lý họcnổi tiếng người Nga:

+ Sechenov(1829-1905)coihìnhthứcđơngiảnnhấtcủahoạtđộngtinhthầnlà phảnxạ, vạchracon đườngcủa nhậnthứcduy vậtvềchứcnăngcủanão,vềtínhthống nhấtgiữahoạtđộngtinhthầnvớicácquátrìnhsinhlý.Trongcuốnsách“cácphảnxạ củanão”ông đãchỉrarằng:mọihoạtđộngtinhthầnkểcảdạngphứctạpnhất,nếuxét vềbảnchấtthìđềulànhữngphảnxạ:ôngkhẳngđịnhrằng:hoạtđộngtâmlýkhông chỉlàmộtloạihoạtđộngthểnghiệmchủquanmàbaogiờcũnggắnliềnvớihoạtđộng phản xạđể đáp lại sự tác động của môi trường xung quanh do não điều khiển.

I.P.Pavlov(1849-1936):đãxâydựngnênhọcthuyếtduyvậthoànchỉnhvềhoạt độngthầnkinhcấpcaotrêncơsởthựcnghiệmsâusắc.Ôngchorằng:vớibấtcứhiện tượngtinhthầnnàothìmốiliênhệthầnkinhcũnglàcơchếsinhlýcơbản.Bấtkỳmối liênhệthầnkinhtạmthờinàocũngđượchìnhthànhdosựtácđộngcủatácnhânkích thích từ bên ngoài là chủyếu.

Pavlovlàngườisánglậprahọcthuyếtvềphảnxạcóđiềukiện.Theoông,động vậtnếuchỉdựavàonhữngPXKĐKthìrấtkhótồntại.Chúngchỉsốngđượckhibiết tìmkiếmthứcănquanhữngtínhiệuvềthứcănnhưmùi,màusắchìnhdánghoặccác dấuhiệukháccủamôitrườngchứađựngthứcăn.Mặtkhácđộngvậtcònphảibiếttự

135

vệbằngcáclẩntrốnhaychốngtrảnhờvàocácdấuhiệuđểpháthiệnkẻthù.Ngoàira, chúngcònpháthiệnđườngđicủabầy,đàn,đểcònbiếtlốivềhang,tổ...Nhữngnhu cầuđóđòihỏiphảicómộthìnhthứcphảnứngmớimẻ,linhhoạt,thayđổituỳtừng điều kiện sống. Đó là phản xạ có điều kiện. (PXCĐK).

Những PXCĐKchỉcóthể xảyra khi đãtừngcósựkếthợpkíchthíchkhôngđiều kiệnvớikíchthíchcóđiềukiện(gâyPXCĐK)trongmộtsốlầnnhấtđịnh.Quátrình thầnkinhởvỏđạinãođểhìnhthànhmốiliênhệgiữahailoạitácnhânkíchthíchđể tạo nên PXCĐK chính là cơ chế thành lập PXCĐK.

2. Cung phảnxạ

Một phản xạmuốn đượcthực hiệnphảicócáccơquan, bộ phậnsau đây: cơ quan nhậncảm,bộphậndẫntruyềnhướngtâm,cơquanthầnkinhtrungươngbộphậndẫn truyềnlyhướngtâmvàcơquanthừahành(hiệuứng),toànbộlàmthànhmộtcung phản xạ.

Cungphảnxạlàconđườnglantruyềnluồngđườngthầnkinhtừcơquanthụcảm

đến cơ quan thừa hành. Một cung phản xạbao gồm:

+Cơquancảmnhận:đólànhữngtếbàocảmgiáctiếpnhậntácđộngcủacác kíchthích,biếntácđộngthànhxung(luồng)thầnkinhcảmgiác.Mỗicơquanthụcảm (cảmgiác)chỉcókhảnăngtiếpnhậnmộtloạikíchthíchnhấtđịnhtrongmộtgiớihạn nhất định. Ví dụ: tai chỉ có thể tiếp nhận cảm giác về âm thanh.

+Bộphậndẫntruyềnhướngtâm:cónhiệmvụtruyềnluồngthầnkinhcảmgiác từcơquanthụcảmvềđếntrungươngthầnkinh.Nhữngsợitrụccủatếbàocảmgiác làm nhiệm vụ này được gọilàdâythầnkinhcảmgiác.Vìhướng dẫntruyềnlàtừngoại biên về trung tâmnên dây này còn đượcgọi là dây thầnkinh hướng tâm.

+Trungươngthầnkinh:gồmcáctrungkhu(căncứ)thầnkinhdướivỏ(tuỷ sống,ởthânnão),cáctrungkhutrênvỏ(ởvỏbáncầuđạinão)cónhiệmvụtổnghợp, phântích,xửlýcácxungthầnkinh đểcóthể đưaracácmệnhlệnhphảnứngthíchhợp ở tại các trung khuđó.

+Bộphậndẫntruyềnlytâm:cónhiệmvụdẫntruyềnxungthầnkinhvậnđộng đitừtế bào vận độngcủacáctrungkhuđếncơquanthừahành.Nhữngsợitrụccủacác tếbàovậnđộnglàmnhiệmvụnàydượcgọilàdâythầnkinhvậnđộng.Vìhướngdẫn truyền là từ trung tâmra ngoại biên nên dây này cònđược gọi là dây thần kinh ly tâm.

+Cơquanthừahành(hiệuứng):thựchiệncácmệnhlệnhcủacáctrungkhu bằng các phảnxạ thích hợp: co, giãn cơ, tiết dịch...

II.PHẢNXẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

1.Cơ chế thành lập phản xạ cóđiều kiện

PavlovđãtiếnhànhlàmthínghiệmthànhlậpPXCĐKtiếtnướcbọtởchóvới các bước sau:

+Bước 1: cho chó ăn, thức ăn chạmlưỡi, chó tiết ra nước bọt.

136

+Bước2:bật đèn sáng, cho chóăn. Bước này làmđi làm lại nhiều lần.

+Bước3:chỉbậtđèn,khôngchoăn,nướcbọtcủachóvẫntiếtra.Phảnxạtiết nướcbọtcótácđộngcủaánhđènlàphảnxạcóđiềukiện.Cũngcóthểthayánhđèn bằng tiếngchuông,gõnhịp...

PavlovđãgiảithíchcơchếthànhlậpPXCĐKbằngsựtạorađườngliênhệthần kinhtạmthờigiữahaiđiểmcùngđượchưngphấntrênvỏđạinão.Theoông,mỗimột thụquan, mỗi PXKĐK đều có một “điểmđại diện” của mình trên vỏ não, nên:

+Khichochóăn(bước1),khôngchỉcótrungkhutiếtnướcbọtdướivỏ(ởhành tuỷ)đượchưngphấnmà“điểmđạidiện”củaPXKĐKtiếtnướcbọtnàyởtrênvỏnão cũng đượchưng phấn.

+Khikếthợptácnhânkíchthíchcóđiềukiện(ánhđèn)vớitácnhânkíchthích khôngđiềukiện(thứcăn)thìtrênvỏnãocó2điểmcùngđượchưngphấnlàtrungkhu thị giác và điểmđại diện của PXKĐK tiết nước bọt.

+Theoxuhướnglantoảcủa quá trình  hoạt  động  thần  kinh,  sau  khi xuấthiện,hưng  phấntừhaiđiểmsẽ lan  toả  ra  xung  quanh  dần  dần  tạo thànhmộtđườngnốigiữa2điểmgọi làđườngliênhệthầnkinhtạmthời(= đườngmòn),dođóhưngphấncóthể truyềntừđiểmnàysangđiểmkhácdễ dàng.Khiđó,chỉcần  bật  đènhưng phấn  xuất  hiện  từ  vùng  thị  giác  sẽ truyềnsangđiểmđạidiệncủaphảnxạ tiết  nước  bọt,điểmnàytruyềnlệnh xuốnghànhtuỷvànướcbọtchảyra,

nghĩa là phản xạ cóđiều kiệnđãđược thành lập.

-Đườngliênhệnàykhôngphảiquamộtdâythầnkinhcụthểmàchỉlàmột đườngliênlạcchứcnăngkhôngổnđịnh,dễdàngmấtđikhikhôngđượccủngcốhoặc khicóđiềukiệnsốngthayđổi,nênmớigọilàđườngliênhệthầnkinhtạmthời.Tính tạmthờinàyrấtquantrọngvìnólàmchocơthểlinhhoạttrongcácphảnứngvớimôi trường.

KhinghiêncứucơchếthànhlậpPXCĐK,Pavlovthấyrằng:haiđiểmtrênhưng phấnkhôngđồng  đều,điểmđạiđiệncủaPXKĐKthườngmạnhhơnnênnócóxu hướngthuhúthưngphấntừcácđiểmkhácvềphíanó.Cáckếtquảnghiêncứuvềđiện não cũng cho thấy điểmđại điện của PXKĐK thường có biênđộ hưng phấn cao hơn so với điểm phụ trách kích thích có điều kiện.

Dựavàosựthayđổiđiệnnãođồ,ngườitacóthểchiaquátrìnhhìnhthành

137

PXCĐK ra làm3 giai đoạn sau:

+Giaiđoạntrướclantoả:xuấthiệnnhữngthayđổivềbiênđộ,tầnsốcácsóng của điệnnão đồ, chứng tỏ hoạt tính của các noron vỏ não đã tăng lên.

+Giaiđoạnlantoả:sựthayđổihoạtđộngđiệntoảrộngởcáctrungkhutrênvỏ

vàlan cả xuống các trung khu dưới vỏ.

+Giaiđoạntậptrung:sựthayđổihoạtđộngđiệnsaumộthồilantoảsẽthuhẹp lại và tập trung vàođiểmđại diện của PXKĐK, do đó phản xạcó tính chính xác.

NgoàicáchgiảithíchcủaPavlov,đãcómộtsốtácgiảkháccũnggiảithíchcơ chếthànhlậpPXCĐKtheocácquanđiểmkhácnhau.Xuthếhiệnnaychorằng:thành lậpPXCĐKlàmộtloạihoạtđộng  phứctạp,trongđómốiliênhệgiữakíchthích không điềukiện(KTKĐK)vàkíchthíchcó điềukiện(KTCĐK)đượcthựchiệnởmức độtếbàohaymứcđộphântửvàliênquanđếnsựhìnhthànhmộtloạiaxitnucleic mới.Kếtquảlàtổnghợpđượcnhữngphântửproteinmớilưugiữthôngtinvềmối liên hệ đó.

2.Điều kiện để thànhlập phảnxạ có điềukiện

Muốn thành lập đượcPXCĐK phải có các điều kiện sau:

+Phảicóphảnxạkhôngđiềukiệntrướcvìnóchínhlàcơsởquantrọngcủa PXCĐK.Vídụ:muốngâyPXCĐKtiếtnướcbọtvớitácnhânlàánhđènthìphảixem khi cho ăn chó có tiếtnước bọt hay không.

+Phảicósựkếthợpnhiềulầngiữatácnhânkíchthíchcóđiềukiệnvàtácnhân kíchthíchkhôngđiềukiện:sốlầnkếthợpnàyphụthuộcvàocườngđộvàtínhchất củatácnhânkíchthích:khicườngđộcủatácnhâncủngcố(tácnhânKTKĐK)mạnh thìsốlầnkếthợpít.Vídụ:phốihợpbậtđèn(tácnhânKTCĐK)vàchothứcăn(tác nhân củng cố) nhiều lần.

+Kíchthíchcóđiềukiệnphảivôquan(phảibìnhthường)khônggâyảnhhưởng gìlớnđếnđờisốngđộngvật.Vídụ:ánhđènđủsáng,tiếngchuồngvừaphải,không gâygiật mình cho động vật.

+Kíchthíchcóđiềukiệnphảitácđộngtrướchoặctácđộngđồngthờivớikích thíchkhôngđiềukiện.Điềunàylàmchotrênvỏnãocó2điểmcùngđượchưngphấn. ThườngthìtrongquátrìnhthànhlậpPXCĐK,chokíchthíchkhôngđiềukiện(thức ăn)tácđộngtrước(bước1)sauđóchohaikíchthíchtácđộngđồngthời:bấtđènvà cho thức ăn(bước2).

+Vỏ não phát nguyên vẹn vềcấu tạo và bình thường vềchức năng: vìđườngliên hệthắnkinhtạmthờiđượctạonênởvỏnão.Nhữngđộngvậthayngườibịtổnthương vùngnàođócủanãothìkhôngthànhlậpđượcPXCĐKliênquantớivùngđó.Khivỏ nãobịứcchế(buồnngủ,mệtmỏi,thiếuO2  ngủsay)hoặctrongtrạngtháibấtbình thường (ngất, hôn mê) thì rất khó thành lập PXCĐK.

3.Đặc điểm củaPXCĐK và PXKĐK

138

Phản xạ cóđiều kiện có những đặc điểmkhác hẳn với PXKĐK, cụ thể:

+Tínhchất:PXCĐKmangtínhcáthể:đượchìnhthànhtrongđờisốngcáthể, dohọctậpmàcó(nêncòngọilàtínhtậpnhiễm),cònPXKĐKcótínhbẩmsinhdi truyền:đứatrẻnàosinhracũngbiếtkhóc,congànàocũngbiếttìmổ,đẻtrứng...còn phản xạ tiết nước bọt với ánhđènchỉ cóở những con chóđãđượchuấn luyện.

+Độbền:PXCĐKcóđộkhôngbềnvững,rấtdễmấtđinếukhôngđượccủng cố.VìvậycácPXCĐKkhiđãđượcthànhlậpmuốnchúngvữngbền,khómấtthìphải tăngcườngcủngcố(họctậplàphải  vănôn,võluyện).PXKĐKthìrấtbềnvững: chanh chuavào miệnglàtiết nước bọt, vật lạngoáy vào họng là buồn nôn.

+Tácnhânthànhlập:PĐKcóthểthànhlậpvớitácnhânbấtkỳ:vớibấtcứsự biếnđổinàocủamôitrường,nhưcóthểgâyphảnxạtiếtnướcbọtvớitácnhânlàánh đèn,tiếngchuông,mùithơm...TrongkhiPXKĐKđòihỏitácnhânphảithíchứng: thức ăn chạmlưỡi mới tiết nước bọt, tay chạm lửa mới rút lại...

+ Báohiệu:PXCĐKbáohiệugiántiếptácnhângâyphảnxạ:chótiếtnướcbọt khibậtđènvìánhđèngiántiếpbáohiệuthứcăn.CònPXKĐKbáohiệutrựctiếptác nhân kích thích: độngvật nào cũng tiết nướcbọtkhithức ăn trực tiếp chạmvào lưỡi.

+Vịtrícủatrungkhuphảnxạ:PXCĐK nằm ởphầncaonhấtcủa hệthần kinhđó làcáccăncứtrênvỏnãocòntrungkhucủaPXKĐKnằmởdướivỏnão:căncứdưới vỏở tuỷ sống và thân não (hành tuỷ, cầu não, não giữa, não trung gian).

4.Phân loại phảnxạcó điều kiện

Phản xạ cóđiều kiện có nhiều loạidưa vào các tiêu chuẩn khác nhau:

*Dựa vào PXKĐK thì có các PXCĐK sau:

+PXCĐKănuống:phảnxạtiếtnướcbọt,tiếtdịchtuỵ,dịchmật,phảnxạnhai, nua.v.v.

+PXCĐKtựvệ:phảnxạcúiđầukhiđiquakhungcửathấp,tránhđườngkhi nghe tiếngcòi...

+PXCĐKđịnhhướng:nhằmxácđịnhphươnghướngcủakíchthíchnhưphản xạ quayđầu, vểnh tai, liếc mắt về phía có kích thích.

*DựavàotínhchấtcủaphảnxạthìcóthểchiathànhPXCĐKvậnđộng,tim mạch, hô hấp, bài tiết,traođổi chất, miễn dịch...

*Dựa vào tính chất của tác nhân kích thích:

+PXCĐKvớitácnhânkíchthíchdướingưỡng:ngườimùtránhchướngngại

vật.

não.

+PXCĐKdấuvết:thànhlậptrêndấuvếtcủatácnhânkíchthíchcònđểlạitrên

+PXCĐKvớitácnhânkíchthíchthờigian.Đólàcơsởđểhìnhthànhcácnề

nếptrong sinhhoạt, học tập hàng ngày củaconngười.

139

+PXCĐKvới thụ quan:

-PXCĐK với thụ quan ngoài: KTCĐK tác động vào các ngoại thụquan.

-PXCĐK với thụ quan trong: KTCĐK tác động vào các nội thụ quan.

+Phảnxạ có điềukiện cấp cao:

-PXCĐK cấp 1: thành lập dựa trên PXKĐK.

-PXCĐK cấp 2: thành lập dựa trên PXCĐKcấp 1

-PXCĐK cấp 3: thành lập dựa trên PXCĐKcấp 2

-PXCĐK cấp 4: có thểđược thành lập ở chó.

-ĐốivớingườicóthểthànhlậpPXCĐKcấpcaohơn:phảnxạsaukhôngchỉ dựatrênphảnxạtrướcmànócòndựavàomốiquanhệphứctạpcủanhiềuphảnxạ trước nữa. Vì thếkhó có thể phân biệt hành động nào là phản xạ cấp mấy.

5.Ứng dụng của phản xạ có điều kiện

PXCĐKđãđượcứngdụngrộngrãitrongyhọc,họctập,chănnuôi,thểdục,thể

thao,điều khiển học...

+Ứng dụng trong chăn nuôi thú y:

-Huấnluyệnconđựctrongviệckhaitháctinhtrùng:Nhảygiá,phóngtinhhoặc xuất tinh vào âmđạo giả.

-ThànhlậpPXCĐKtrongchăndắtbằngcáchiệulệnhnhưkẻng,còi...Vídụ: kẻngmộthồimởcủa  chuồngchođànbòrabãichăn,kẻngbahồilùabòtrởvề chuồng...

-Thành lập PXCĐKtrongbữa ănnhư cóhiệulệnh cho giờ ăn.

-ThànhlậpPXCĐKtrongviệcvắtsữanhưvắtđúnggiờ,cốđịnhngườivắtsữa với các dụng cụ quen thuộc.

-Tạocácbảnnăngcólợiđể đạthiệuquảkinhtếcao.Vídụ:dạyonghútnhịhoa, từđóthúc đẩysựgiaophấntheoyêucầucủatrồngtrọt.Nuôiongtrongmộtphòngkín chohútnướcđường,nướcngâmcánhhoa,nhịhoacủanhữngcâycầngiaophấn.Sau đóthảongtrêncánhđồngtrồngthứcâyđó,đànongsẽhútnhịhoacủacâyđó,nhờ vậydẫnđếnnăngsuấtcaocủagiaophấn.Muốnthụphấnnhântạochothadưachuột phảitốnđến2400ngàycông.Dạychoonghútnhuỵvàthụphấnchocánhđồngdưa chuộtthìkhôngtốncôngmàthu  hoạchcòntăng.Mỗiđànongđãđượcthànhlập PXCĐK như trên có thể thay thế150ngườitrongviệc thụ phấn cho dưa chuột.

+Ứng dụng trongđờisống:

-Họctập,làmviệcđúnggiờtạothànhthóiquen,nếpsốngtốtsẽtănghiệusuất mà ít tốn năng lượng.

-Tổ chức nghỉngơi hợp lý.

+Ứng dụng trong y học:

140

-Chữabệnhcụcbộbằngcáchtácđộnglêntoànbộcơthể,kếthợpthànhlậpcác

PXCĐK, điều chỉnhhoạt động của các cơ quan theo hướng có lợi cho sức khoẻ.

-Tạo điềukiệnyêntĩnhchonãobộ, giảm nhẹcáctácđộngngoạicảnhđốivớivỏ não,từđósẽtăngcườngđượcảnhhưởngcủavỏđạinãođốivớicácbệnhbêntrong như caohuyết áp, loét dạ dày...

-Chữabệnhtâmthầnbằngcáchchouốngthuốcngủ+nướcấmdầndầnbệnh nhân ngủ, sau chỉ cầnchouống nước ấmkhông cần dùng thuốc bệnhnhânvẫn ngủ.

+Ứngdụngtrongviệcdạythúlàmxiếc,luyệnchótrinhsát,pháthiệnmatuý, luyện bồ câu đưa thư...

III.CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ ỞVỎNÃO

Hoạt động thần kinh bao gồm2 quá trình: hưng phấnvà ức chế.

+Hưngphấn gây ra phảnxạ.

+Ức chế kìmhãmphản xạ.

Haiquátrìnhnàytồntạisongsong,liênquanmậtthiếtvớinhautrongquátrình hoạtđộngthầnkinhnóichungvàhoạtđộngcủavỏnãonóiriêng.Đócũnglàhaiquá trình cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao.

Dựa vào điều kiện sản sinh, ức chế được chia: ức chế ngoài và trong.

1.Ức chếkhông điều kiện (ứcchế ngoài)

Nguyênnhângâyraứcchếnàynằmngoàicungphảnxạ,thườngliênquanđến sự xuấthiện một tiêuđiểm mới hưng phấn mới, một phảnxạ mới.

a.Ức chế ngoại lai

Ứcchếnàyxuấthiệnkhicómộtkíchthíchmớilạtácđộngđồngthờivớitác nhân gây PXCĐK làmcho phản xạ yếu đihoặc mấthẳn.

Ví dụ:khiđangthànhlậpPXCĐKvớiánhđènởchómàlạiđánhnhẹvàochân chóthìphảnxạbịngừnglại:chókhôngtiếtnướcbọtnữa.Ứcchếngoạilaicónhiều trong đờisống hàng ngày củaconngười,chẳng hạntrongthi đấuthể thao:những điểm mớilạvềsânbãi,trọngtài,đốithủ,cổđộngviên...đềulànhữngứcchếngoạilaiảnh hưởngđến thành tích thiđấu.

Ứcchếnàychỉxuấthiệnkhitácnhânngoạilaicònmớilạ,khiđãtácđộngnhiều lầnthìkhôngcòntácdụngnữa.NhữngPXCĐKmạnhhoặcđãvữngbềnthườngít chịu ảnhhưởng của ứcchế ngoại lai.

Mứcđộthểhiệncủaứcchếngoạilaicònphụthuộcvàotrạngtháisinhlý,tâmlý củacơthể,vàokiểuhìnhthầnkinh:thầnkinhvững,tưtưởngtậptrungcaothìứcchế ngoại lai ít ảnhhưởng.

b.Ức chế vượt hạn

Ứcchếnàyxuấthiệnkhitácnhânkhíchthíchvượtgiớihạnvềcườngđộ(quá mạnh), về tần số (quá dồndập), về thờigian(quádài).

141

Vídụ:KhiđangthànhlậpPXCĐKtiếtnướcbọtởchóvớitiếngkẻngnhènhẹ, thongthả,độtnhiênóckẻngthậtmạnhhoặcthậtnhanhhoặcthậtlâuthìphảnxạsẽ không thành.

Ứcchếvượthạnphùhợpvớiquyluật:lượngđổi-chấtđổi:khisốlượngkích thíchtớimộtgiớihạnnàođóthìchấtđổi:hưngphấnchuyểnthànhứcchế.Bảnthân nghìnluôntồntạimộtgiớihạnvềcườngđộhưngphấndướitácdụngcủakíchthích: nếukíchthíchvượtquágiớihạnthìhưngphấntrởthànhứcchế.Vìvậyứcchếvượt hạn là một quá trình thần kinh mang tính bảovệ nơron.

2.Ức chế có điều kiện(ức chế trong)

Nguyênnhângâyraứcchếnàynằmtrongcungphảnxạ,nóxuấthiệnkhicác

điều kiện thành lậpPXCĐK bị phá vỡ.

a.Ức chế tắt dần (ứcchế dập tắt)

NếuPXCĐKđãđượcthànhlậpmàkhông đượccủngcốthìphảnxạđósẽtắtdần và cuối cùng là mất hẳn (dập tắt).

Vídụ:PXCĐKtiếtnướcbọtởchóvớiánhđènđãđượcthànhlậpmàsauđóchỉ bậtđèn,khôngchochóăn(khôngcủngcố)thìlượngnướcbọttiếtraítdầnvàcuối cùnglàkhôngtiết.Nguyênnhânchínhlàdokhôngcótácnhâncủngcố(thứcăn)nên tác nhân KTCĐK (ánh đèn)dần bị mất tác dụng.

Tốcđộ tắt dần củaphản xạ phụ thuộc vào:

-Độ bền của PXCĐK:phản xạbền vữngthìkhódập tắt

-Kiểu thần kinh của độngvật: thần kinh yếuức chế dập tắt nhanh xuất hiện.

Ứcchếdậptắtgiúpđộngvậtvàngườiquênđinhữngphảnxạcũ,lỗithời,không cònýnghĩa để thích nghi vớiđiềukiện sống mới.

b.Ức chế chậm (ức chế trì hoãn)

Ứcchếnàyxuấthiện khi khoảngcáchvềthời giangiữaKTCĐK và KTKĐK kéo dàiquálâu(vàiphút):KTCĐKtácđộngtrước,sauđómộtthờigianmớichotácnhân củng cố (KTKĐK) tác động thì PXCĐK chậmđược thành lập-xuất hiện ức chế chậm.

Vídụ:trongkhithànhlậpPXCĐKtiếtnướcbọt,saukhibậtđènvàiphútmới cho chóăn.Sau này khi PXCĐK đã được thành lập, nếu bật đèn chó chưa tiết nước bọt ngaymàphảichờvàiphútnữa.Thờigiantừlúcbậtđènchođếnkhichótiếtnướcbọt chính là thời gianức chế có tác dụng.

HiệntượngPXCĐKchậmđượcthànhlậpnàylàkếtquảcủasựpháttriểnứcchế bêntrong,làmchotếbàovỏnãoởtrạngtháiứcchếtrongthờigiantừlúcKTCĐKtác động cho đến khi có phảnxạ.

Sự xuất hiện ức chế chậmphụ thuộc vào:

-Trạng thái vỏ não:tếbào vỏnãokhoẻ dễ có ức chế chậm.

-Tính chất củaphản xạ: phảnxạmạnh khó trì hoãn hơn phản xạyếu.

142

-Thờigian:tăng dần thời gian trì hoãn để có ức chế chậm.

-Chủng loại: độngvật và trẻ em ít có ức chếchậm so với người lớn.

Ứcchếchậmlàmchophảnxạgâyrađúnglúc,giúpcơthểdễthíchnghivới điều kiệnsốngmới.Nólàcơsởsinhlýcủalòngkiêntrì,bìnhtĩnh,củasựkiềmchế,giúp cơthểđịnhhướngtốttrongmôitrường,chọnthờiđiểm,vịtrí,cáchthứcphảnxạđạt hiệu quả cao.

c.Ức chế phân biệt

Làloạiứcchếlàmmấtphảnxạvớitácnhângầngiốngvớitácnhâncóđiềukiện, giúpđỡcơthểphân  biệtđượccáckíchthíchcùngthểloạigầngiốngnhau.Vídụ: thànhlậpPXCĐKtiếtnướcbọtởchóvớitiếngmáygõnhịp100lần/phút.Lúcđầu, tiếngmáygõnhịp80lần/phúthay120lần/phútcũngđềugâyđượcphảnxạ.Sauđó nếuchỉcủngcốvớinhịp100lần/phútthìphảnxạvới100lần/phútđượchìnhthành, với2loạinhịpkiathìkhông.ĐiềunàychúngtỏtrungkhucủaPXCĐKnằmtrênvỏ nãođã phân biệt đượcnhịp gõ 80, 100, 120 (một chậmhơn, mộtnhanhhơn).

Ứcchếnàylàcơsởcủakhảnăngphânbiệt.Độngvậtởbậcthangtiếnhoácàng caovàngườilớncàngcókhảnăngphânbiệttinhvi.Ứcchếphânbiệtgiúpcơthể chọnđúngmộtkíchthíchtrongsốcáckíchthíchgầngiốngnhaucùngtácđộngđểtrả lời (chọn đúng kích thích có lợi, loại bỏ các kích thích không cần thiết).

d.Ức chế có điềukiện

MộtkíchthíchlạnàođónếutácđộngđồngthờivớiKTCĐKthìnócũngtrở thànhKTCĐKvàlàmnêntổhợpkíchthích.NếukhôngchoKTKĐKcủngcốsaumột sốlầntổhợpkíchthíchnàysẽlàmxuấthiệnứcchếcóđiềukiện.Vídụ:saukhithành lậpPXCĐKtiếtnướcbọtvớitiếngmáygõnhịp,cứmỗilầngõnhịplạiápmiếngkim loạilạnhvàodachómàkhôngchochóăn(khôngcủngcô)thìứcchếxuấthiệnvà PXCĐK tiết nướcbọt ítdần và rồi mất hẳn.

3.Sựliên quan giữacác ức chế

Trongthứctếcácloạiứcchấttồntạiítkhiriêngrẽ,màthườngsongsongvàtác độnglẫnnhau.Mộtquátrìnhứcchếnàycóthểlàmtănghaygiảmmộtquátrìnhức chế khác:

-Khi làm tăng thì gọilàhiện tượng cộng ứcchế.

-Khi làm giảm thì gọi là hiện tượng tanức chế.

ỨcchếsẽbịmấtđihoặcbịgiảmkhivỏnãobịtổnthươnghoặcbịnhiễmđộcSự

phục hồi ức chế có thểthực hiện đượcnhưngrấtkhókhăn và mất nhiều thời gian.

Tómlại,ứcchếkhôngphảilàtrạngtháinghỉngơicủavỏnãomàlàmộtquá trình hoạt động tích cực, tinh vi của vỏ não,vì:

-Ứcchếlàkếtquảtácđộngcủacáckíchthíchbênngoàilênvỏnãothôngqua các thụ quan.

143

khác. hồi.

-Ứcchếtíchcựcsẽlàmgiảm,làmmấtmộtphảnxạhaymộtquátrìnhứcchế

Vỏnãobịthươngtổn→ứcchếsẽbịgiảmhaybịmất,nhưngsauđócóthểphục

Ứcchếcóvaitròquantrọngđốivớiđờisốngcủađộngvậtvàconngười:phân

biệtđượccáckíchthíchđểloạibỏnhữngkíchthíchkhôngcầnthiết,chỉphảnứngvới cáckíchthíchcólợi.Điềuđógiúpcơthểtiếtkiệmnănglượngvàdễdàngthíchnghi với sự thayđổi củangoại cảnh.

Ứcchếcònlàcơsởsinhlýcủatínhkiêntrì,bìnhtĩnh,kiềmchế,sựsosánhcủa mọi kỹnăng, kỹ sao của con người.

IV.CÁC QUY LUẬT CƠBẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO

1.Quy luật chuyển từ hưngphấn sangức chế

Bấtcứmột kích thích nào khi đã gây một điểm hưngphấn trên vỏ nãomà kéodài thìsớmhaymuộncũngsẽchuyểndầnsangứcchế.Nếukíchthíchcóýnghĩasinhtồn lớnhoặcđượctácđộngđồngthờivớinhiềukíchthíchkhácnhauthìquátrìnhchuyển từhưngphấnsangứcchếcóthểdiễnranhanhchóng,nhưngthườngtrảiquagiaiđoạn chuyển tiếp.

Vídụ: quá trình từ thức sang ngủ có4giai đoạn sau:

+Giaiđoạnsanbằng:tấtcảcáckíchthíchdùmạnhhayyếuđềuđemlạimột cườngđộ phảnxạ như nhau.

+Giaiđoạntráingược:kíchthíchmạnhgâyraphảnứngyếu,ngượclạikích thích yếu lại có thể gây ra phảnứng mạnh.

+Giaiđoạncựckỳtráingược:kíchthíchdươngtínhgâyphảnứngâmtính,kích thích âm tính lại gây ra phản xạ dương tính.

+Giaiđoạnứcchếhoàntoàn:mọitácnhânkíchthíchcóđiềukiệnđềukhông gâyđượcphảnứng, cơthể hoàn toàn ngủ,say.

2.Quy luật lan toả và tập trung

Quátrìnhhưngphấnhoặcứcchếkhiđãxuấthiệnởmộtđiểmnàođótrênvỏnão cóxuhướnglantoảtừ điểm phátsinhranhững phần xung quanh đếnmộtphạm vinào đó lạiđượctập trung về điểmphát sinh.

Phạmvivàtốcđộlantoả,tậptrungcủahưngphấnhoặcứcchếtuỳthuộcvào: cườngđộcủahưngphấnhoặcứcchế,trạngtháicủanoronvỏnão,trạngtháicơthể, kiểu loại thần kinh...

KhiPXCĐKmớiđượcthànhlập,độngvậtcóthểtrảlờivớitấtcảcáckíchthích cùngloạivớiKTCĐK-đólàsựkhuếchtáncủahưngphấn.Khicóứcchếphânbiệt, độngvậtchỉphảnứngvớikíchthíchcóýnghĩaquantrọngnhất-đólàsựtậptrung của hưng phấn.

144

3.Quy luật cảm ứng qua lại

Khicómộtđiểmhưngphấnvớicườngđộmạnhthìcáctrungkhuởxungquanh thườngbịứcchế.Hoặckhicómộtquátrìnhứcchếkhámạnhlạigâyhưngphấnở xung quanh. Đó là hiệntượng cảmứng đồng thời (cảmứngkhônggian).

Cũngcóthểcómộtkhukhihưngphấnsẽlàmtăngquátrìnhứcchếtiếpsauvà ngượclại.Đólàhiện  tượngcảmứngnốitiếp(cảmứngthờigian).Quátrìnhhưng phấnlàm tăng ức chế được gọilàcảm ứngâm tính,cònkhi ức chếlàmtănghưngphấn được gọi là cảmứng dương tính.

Hiện tượngcảmứng:

-Chỉ xảy ra khi quá trình hưng phấnhayức chế rất tập trung.

-Khôngđòihỏisựluyệntậpnào,cóthểbiểuhiệnngaymiễnlàvỏnãocócác

điểm tập trung củahưngphấnhay ức chế.

-Sẽ biến mất khi quá trình thần kinh mất tập trung.

4.Quy luật tươngquangiữa cườngđộ kíchthíchvàcường độphảnxạ

Đốivớihoạtđộngthầnkinhcấpcao;trongtrạngtháibìnhthườngcủavỏnão, kíchthíchmạnhgâyphảnxạmạnh,kíchthíchyếugâyphảnxạyếu.Quyluậtnàychỉ mang tính tươngđối vì:

-Nếukíchthíchquáyếu,dùcótăngkíchthíchlênnhưngvẫndướingưỡngthì vẫnkhôngcó một phản xạnào.

-Nếukíchthíchvượtngưỡng,quámạnhthìkhikíchthíchcàngtăngthìcường

độ phảnxạ sẽ càng giảmvì xuất hiện ức chếvượt hạn.

Khivỏnãochuyểntrạngtháitừhưngphấnsangứcchếhoặcngượclạithìquy luật tương quan cườngđộbị vi phạm (thậm chí bịđảo lộn).

5.Quy luật về tính hệ thốngtronghoạt động

Trongthựctế,cáckíchthíchkhôngtồntạiriêngrẽmàchúngtạothànhmộttổ hợpkíchthíchđồngthờihoặcnốitiếp.Mỗisựvật,sựviệclàmộttổhợpkíchthích,vì vậymuốnphảnánhtrọnvẹnsựvật,cáctrungkhutrênvỏphảiphốihợpvớinhauđể tậphợpcáckíchthíchthànhnhóm,thànhbộhoànchỉnh.Hoạtđộngtổnghợpcủavỏ nãođể tậphợp các kích thíchđược gọi là hoạt động theo hệ thống của đại não.

Mộttrongnhữngbiểuhiệncủaquyluậtnàylàđịnhhìnhđộnglực-đólàmộthệ thốngPXCĐKđượclặpđilặplạitheomộttrìnhtựnhấtđịnh,theomộtkhoảngthời giannhấtđịnh.Sauđóchỉcầnmộtphảnxạbanđầudiễnralàtoànbộcácphảnxạkế theocũngxảyraliêntiếpvìvỏnãođãtậphợpcáckíchthíchthànhhệthốnghoàn chỉnhtheomột trình tự nhất định.

Địnhhìnhđộnglựclàcơsởsinhlýcủaviệchìnhthànhthóiquen,kỹnăng,kỹ

xảo trong hoạt động, lao động.

Thayđổi định hìnhđộnglựclàthay đổitrìnhtự,thayđổihoạtđộng của cáctrung

145

khutrênvỏnãođểthànhlậpcácPXCĐKmới.Vìthếthayđổiđịnhhìnhđộnglựclàm căngthẳng thầnkinh,gâymệtnhọc...Tuynhiên, điều kiệnsốngcủa động vậtvàngười luônbiếnđộngvàđadạngnêncầnthiếtphảithayđổiđịnhhình.Nếutínhổnđịnhcủa định hình quá cao sẽ làmcản trở sự thích nghi của cơ thể, sự tiến hoá củasinhvật.

6.Hoạt độngphântích vàtổnghợp của vỏnão

Cóthểcùngmộtlúcrấtnhiềukíchthíchtácđộngvàđượctruyềnvềvỏnão, nhưngvỏnãolạikhôngthểcùngmộtlúcđưaralệnhtrảlờiđốivớitấtcảcáckích thíchấy.Dođó,trongvỏnãoluônluôndiễnraquátrìnhphântíchvàtổnghợptấtcả các KTCĐK để có thể phản ứng một cách chính xác và hợp lý.

+Quátrìnhphântích:diễnratrêncơsởhìnhthànhcácứcchếtuỳthuộcvào điềukiệncủakíchthíchđượccủngcốhaykhôngđượccủngcố.Nhờcóứcchếtrong màchỉcócáctổhợpkíchthíchnhấtđịnhmớigâynênphảnứng.Nhờquátrìnhphân tíchmàcơthểcóthểphânbiệtđượccácsựvật,hiệntượngkhácnhau;cácthuộctính khácnhaucủacùngmộtsựvật,hiệntượng;cácmứcđộkhácnhaucủacùngmộtthuộc tính. Nghĩa là:

-Phânbiệtđượcđặctínhcủakíchthíchnhưâmthanh,nhiệtđộ,hìnhdáng,màu sắc...của vật.

-Phânbiệtđượcvịtrí,tầnsố,cườngđộ,thờigianvàtrìnhtựcủakíchthích.Sự phântíchcủavỏnão  trướchếtđượcbiểuhiệnbằngphảnxạđịnhhướng,quyluật tương quan giữa cường độ kích thích và cường độ phảnxạ.

+Quátrìnhtổnghợp:làsựliênkếttácdụngcủacáckíchthíchkhácnhaukhi chúngđồngthờitácđộngvàocơthể.SựliênkếtgiữaKTCĐKvàKTKĐK(tácnhân củngcố)đểtạonênđườngliênhệthầnkinhtạmthờikhithànhlậpPXCĐKlàhình thức đơngiản nhất củahoạt độngtổng hợp.

V.GIẤCNGỦ, GIẤC MƠ VÀTHÔIMIÊN

1.Giấc ngủ

Tầmquantrọngcủagiấcngủ:giấcngủlàmphụchồikhảnănglàmviệccủanão cùngnhưsứckhoẻnóichungcủaconngườivàđộngvật.Ngủlànhucầucơbảncòn cầnhơnăn,nhucầunàyđốivớingườithayđổi  tuỳtheotuổi:trẻsơsinhngủ21h/ ngày,trẻ3tháng19h/ngày,trẻ1năm:13h/ngày,trẻ7tuổi:11h/ngày,  15tuổi:9h/ ngày, 18 tuổi: 8h/ngày, đứng tuổi:7h/ngày.

Sự biến đổicơ thểkhi ngủ:

-Hoạtđộngcủahệthầnkinhtrungươngthayđổi:cảmgiác,phảnứngđốivới ngoại cảnh giảmnhiều.

-Hoạtđộngcủacáccơquangiảm10-20%,máudồnvềnão,gan,thận,nhịphô hấpgiảmvàđềuhơn,thôngkhígiảm20%,nhịptimgiảm20%,huyếtáphạ10%,sự lọc nước tiểu giảm 50%,sự tiếtmồ hôi lại tăng lên.

Bảnchấtcủagiấcngủ:lúcthức,cơthểthựchiệnsựtraođổichất,nhữngsản

146

phẩmtrunggiancủaTĐCkhiđủđậmđặcsẽtácđộnglênhệthầnkinhvàgâyragiấc ngủ.Khingủ,nhữngsảnphẩmđóđầnbịthảiloại,tácdụngcủachúngyếudầnrồimất hẳn và cơ thể bắt đầu tỉnhgiấc.

Trungkhungủnằmở giữa não giữa vớinãotrunggian và trong tổ chức lưới.

Bảnchấtcủagiấcngủlàsựlantoảcủaứcchế.Khitếbàonãobịmệt,ứcchếcó xuhướnglantoảraxungquanh,dầnchiếmhếttoànbộvỏnãorồilanxuốngcáctrung khudướivỏlàmxuấthiệngiấcngủ,nênphụchồiđượckhảnănghoạtđộngcủavỏ não.Khiphụchồigầnnhưcũ,ứcchếtandần.Những yếutốgâyứcchếđềucóthểgây buồn ngủ: tiếng động đều đều, âm thanh đơnđiệu tác động liên tục...

2.Giấc mơ(chiêm bao)

Mơlàmộttrạngtháihoạtđộngđặcbiệtcủavỏnãokhingườitangủkhôngsay

(lúcmới ngủ, lúc sắp thứcdậy).

Khithức,mỗiảnhhưởngcủangoạicảnh(cáckíchthích)đềuđểlạidấuvếttrên vỏnão,trongđócócảnhữngdấuvếtmàtakhôngýthứcđược.Khingủkhôngsay, hưngphấnmạnhxuấthiệntừmột điểmnàođólantoảramộtsốđiểmkháckhôngtheo hệthốngnàocảvàtạothànhnhưnghìnhảnhkỳquặc,hếtsứcvôlý.Trongmơngười tasuynghĩchủyếubằnghìnhảnhnhấtlàhìnhảnhthịgiácvàthiếuphêphán.Thần kinh căng thẳng, bệnhtật, đói khát, tư thế không thoải mái...hay tạo nên giấcmơ.

Bóngđè:cũnglàmộtgiấcmơ,nhưngtrongđócáctrungkhuvậnđộngởtrạng tháiứcchếthựcsựcònmộtvàitrungkhucảmgiáclạiđượchưngphấn,nhưngkhông saocửđộngđượcmặcdùchủthểnhậnthứcđượcthếgiớixungquanhkhárõ.Bịbóng đèdonhiềunguyênnhânnhưkhingủđểtaylêntrán,lênngực,mệtmỏi,lolắng,suy nhược cơ thể, bệnh tim...

Mộngdu:cũnglàmộtgiấcmơtrongđóhầunhưcáctrungkhucảmgiácởtrạng tháiứcchếsâuchỉcómộtsốtrungkhuvậnđộnghưngphấn,nênngườimộngdudậy, đi lại, ra khỏi nhà (có khi trèo lên mái nhà) rồi lại về ngủ tiếp mà không hay biết gì.

3.Thôi miên

Thôimiênlàhìnhthứcngủđặcbiệt,mộtgiấcngủkhônghoàntoàn(khôngtoàn diện)chỉcómộtsốtrungkhucủavỏnãobịứcchế.Ngườibịthôimiênvẫngiữmối liênhệvớingườiđiềukhiểnthôimiênnhấtlàvùngcảmgiácvềâmthanhvàvùngvận độngđượchưngphấnmạnhvìvậyngườibịthôimiênthựcthicác  mệnhlệnhcủa ngườiđiềukhiển.

Cóthể thôi miên bằngcách:

-Nhắc mãi những lờimôtả hiện tượngsinhlýdẫnđến giấc ngủ.

-Cho người bị thôi miên tập trung suy nghĩ nhìn lâu vào một vật sáng.

- Xoa,gãinhẹnhàngngườibịthôimiênđểđưađếntrạngtháiứcchếởmộtvài trung khu vàức chế lan rộng tạo nên giấc ngủ thôi miên.

147

VI.HỆ THỐNG TÍN HIỆU

1.Khái niệm

Ởngười,ngoàihoạtđộngthầnkinhcấpcaonhưởđộngvậtthìcòncómộtdạng hoạtđộngđặcbiệtcủavỏnãođượcxâydựngtrongquátrìnhlaođộngđólàngônngữ

-gồm tiếngnói (ngônphong)và chữ viết (văn phong).

Tínhiệulàmộttácnhânkíchthíchnàođóđạidiệnchomộttácnhânkíchthích khácđể gây ra một phản ứngnàođó.

Tínhiệuthứnhấtlàtấtcảcácsựvật,hiệntượngkháchquanvànhữngthuộctính của chúng.

Hệ thống tín hiệu thứ nhất là các tín hiệu thứnhấtcùngvới các dấuvết của chúng trên vỏnão.

Hệthốngtínhiệuthứhailànhữngkíchthíchngônngữcũngnhưđườngliênhệ

thần kinh tạm thời trên vỏ nãodoloại kích thích này gây nên.

2.Bản chất của hệ thống tín hiệu thứ hai

Ngônngữlàtínhiệucủatínhiệuthứnhất,nóphảnánhsựvậtvàhiệntượngmột cách khái quát. Về phương diện hoạt động thầnkinh,ngônngữ cóbản chất:

+Nócũnglàmộtloạitácnhânkíchthíchcóđiềukiệntươngđươngvớimọitác nhân kích thích có điều kiện khác.Ví dụ có thể dùng tiếng chuông reo hay dùng lời nói “chuông”.Lờinóichuôngvàâmthanhcủa  chuôngreođềulànhữngtácnhânkích thích cóđiều kiện.

+Ngônngữlàtácnhânkíchthíchđặctrưngcủangườivìởngườingônngữcóý nghĩa chủ yếu nhờ các nộidungchứa đựngtrongnó.

+Ngônngữlàtínhiệuloạihai“tínhiệucủatínhiệu”báohiệugiántiếpsựvật. Vídụ:cóthểthànhlậpPXCĐKvớitiếngchuôngreo,saulạicóthểhìnhthànhphản xạvớilờinói“chuông-chuông”.Ởđây,lờinóichuông-chuồnglàtínhiệucủatiếng chuôngreo,còntiếngchuôngreolạilàtínhiệucủathứcăn.Dođólờinói“chuông chuông” là tín hiệu của tín hiệu.

3.Đặc điểm củahệ thốngtín hiệu hai

+Ngônngữcókhảnăngkháiquáthoá:từnhữngsựvật,hiệntượngcụthểngôn ngữđãkháiquátchúngthànhcáckháiniệmchung.Vídụtừ“độngvật”biểuthịcho cácsinhvậtcửđộngđược,“visinhvật”biểuthịcácsinhvậtnhỏbé,khôngthểquan sátbằngmắtthườngđược...Nhưvậy,tronghoạtđộngcủahệthốngtínhiệuhai,khả năng phân tích và tổnghợp của vỏnãođạt đến mức cao nhất.

+Ngônngữcókhảnăngtrừutượnghoá:từnhữngdấuvếtcủahệthốngtínhiệu thứhaivỏnãođãtưduytrừutượngnhưsuyluận,phánđoán...Từđónảysinhraýđồ mới,nhữngphảnxạmớichưatừngcótrongthựctiễn.Đólàcơsởsinhhọccủasự sáng tạo trong tư duyvàtronghành động.

148

+Hệthốngtínhiệuthứhaiđượchìnhthànhsauhệthốngtínhhiệuthứnhất nhưngkhivỏnãobịứcchếthìlạimấttrướchệthốngtínhiệuthứnhất:trongquátrình pháttriểncủaconngười,hoạtđộngcủahệthốngtínhiệuthứnhấtcóngaykhitrẻvừa lọtlòngmẹ.Nhưngngônngữchỉxuấthiệnkhitrẻđược2-3tuổi:họcnói.Tuynhiên trongtrạngtháibịứcchếnhưngủsay,bịngất,bịhônmêhoặctrướckhichếtngôn ngữ bị mất trước (cấm khẩu).

4.Vai trò củahệ thống tín hiệu thứ hai.

+Ngônngữ làmtăng kích thích có điềukiệncả về số lượng và chấtlượng.

+Ngôn ngữlàcôngcụgiaotiếpchủ yếucủaconngườivới nhau, giúp truyền đạt tri thức, kiến thức, kinh nghiệmtừ đời này sangđời khác, từ nơi nọđếnnơi kia.

+Ngônngữgiúpconngườikháiquáthoá,trừutượnghoánhữngsựvậthiện tượng riêng rẽthành khái niệmchung, nó là công cụ của mọi khoa học.

VII.CÁCKIỂUHOẠT ĐỘNG THẦN KINH

1.Phân loại kiểu thần kinh

Hypocrat(cáchđây3000năm)đãchorằngcó3yếutốquyếtđịnhtínhkhícủa conngười là máu, mật và chất nhầy. ôngđã xếp con người vào 4 nhóm:

+Nhómnhiềumáu:làloạingườihănghái,vuivẻ,thôngminh,lanhlợi,linh

hoạt.

+Nhómnhiềumật:tínhtìnhnóngnảy,hăngháinhưngthiếumứcđộ,dễbốc,dễ

xẹp,chóngchán.

+Nhómnhiều chất nhầy: là loại người bình tĩnh,điềmđạmvà kiên trì.

+Nhóm mật lỏng và nhiều chất nhầy: luôn âu sầu, yếu đuối.

DựavàosựkhácbiệtvềcườngđộcủahưngphấnvàứcchếmàI.PPavlovđã chia hoạt động thần kinh cấp cao thành 4 kiểu:

+Kiểumạnh,cânbằng,linhhoạt:cócườngđộhưngphấnvàứcchếđềumạnh, cânbằngvàchuyểnhoánhanh:dễthànhlậpđượcPXCĐK,ứcchếtrongtốt,thayđổi địnhhìnhnhanh,ítrốiloạnthầnkinhnêndễthíchnghivớiđiềukiệnsốngmới.Người thuộc lại này thường thông minh linh hoạt.

+Kiểumạnh,cânbằng,khônglinhhoạt:cóhưngphấnvàứcchếđềumạnh,như nhau(cânbằng)nhưngchuyểnhoáchậm:lâuthànhlậpđượcPXCĐKnhưngphảnxạ lạibềnvàkhómất.Sựthayđổiđịnhbìnhthườngkhóvàhaygâyracácrốiloạnthần kinh.ứcchếtrongbền,phảnứngtuychậmnhưngthườngchắcchắn,chínhxác.Vì chuyểnhoáchậmnênhaykhóngủnhưnglạingủrấtlâu.Ngườithuộcloạinàyđược coilàchậmchắc,tínhtìnhđiềmđạm,bìnhtĩnh,dạngcựcđoanlàbảothủ,quácẩn thận hay lạnh lùng.

+Kiểumạnh,khôngcânbằng:cóhưngphấnvàứcchếđềumạnhnhưngkhông cânbằng,hưngphấn  thườngmạnhhơnứcchếdođódễthànhlậpPXCĐKnhưng

149

khôngbền.ứcchếtrongkémnênhoạtđộngthánkinhkhôngổnđịnh,dễthayđổiđịnh hình,phảnứngthườngquámức.Ngườithuộclạinàythườngsốcnổi,dễbốc,dễxẹp, táobạo,nóngnảy,thiếubìnhtĩnh,phảnứngthiếuchínchắn,tìnhcảmbộctrực,hời hội, kém tựchủ, dễ thất bại, dạngcực đoan dẫn đến bệnh tâm thần.

+Kiểuyếu:hưngphấnvàứcchếđềuyếu,ứcchếtrongyếunênkhóthànhlập PXCĐK,phảnứngbấpbênh,khôngbền.Ngườithuộclạinàycótínhtìnhâusầu,tác phong nhútnhát, kém tự chủ, kém trí nhớ,khótập trung tư tưởng, dễphụ thuộc.

Ởngười,còncómốiliênhệgiữahaihệthốngtínhiệumộtvàhainênI.P.Pavlov

đã chia 3 kiểu thần kinh cho người:

+Kiểubáchọc(kiểulýtừ):cóhệthốngtínhiệuhaichiếmưuthế.Họxemxét, nhậnthứcthếgiớikháchquanquahệthốngtínhiệuhaivàcóphánđoáncủamình,do đócókhảnăngkháiquátcao,lậpluậngiỏi.Dạngcựcđoanlàtheochủnghĩagiáo điều, lý luận suông, sống thiên vềthế giới trừu tượng mà họ tưởng lầm làhiện thực..

+Kiểunghệsĩ:cóhệthốngtínhiệuthứnhấtchiếmưuthế.Họcảmthụcácsự vậthiệntượngbênngoàimộtcáchsắcnét,rõràngvàcókhảnăngtáihiệnchúngbằng hìnhảnh,biểutượng.Họnhậnthứcthếgiớiquacảmxúc,cơsởcủatưduylàkinh nghiệmvàcảmtínhnêndễthayđổitâmtư.Họcókhảnăngvềnghệthuật.Dạngcực đoan là nhữngngười sống mơ mộnghayquáthực dụng.

+Kiểutrunggian:khôngcóhệthốngtínhiệunàochiếm ưuthế. Ởthời điểmnào đó,cóthểhệthốngtínhiệunàyhayhệthốngtínhiệukiamạnhhơnnhưngnóichung là cân bằng nhau. Họ cảm thụ thế giới bên ngoài tương đối cụ thể vàtrung thực, có khả năng phân tích tổng hợp trừu tượng. Đa số cá nhân có kiểu thầnkinhnày.

2.Tính chất tương đối của các kiểu thầnkinh

Mặcdùphânthànhcáckiểuthầnkinhnhưvậy,nhưngtrongthựctếhoạtđộng thầnkinhcủarấtnhiềucáthểkhôngbiểuhiệnrõnétđặcđiểmcủakiểunàomàmang tínhtrunggian.Hoạtđộngthầnkinhlàkếtquảcủasựtácđộngqualạigiữacácđặc điểmdi truyền,bẩmsinh và tính tập nhiễmdo ảnh hưởng của môi trường sống.

Kiểuthầnkinhkhôngchỉlàbiểuhiệnhoạtđộngcủavỏnãomàcònlàcủacáccơ quan,vìcấutrúcvàchứcnăngcủacáccơquancóảnhhưởngđếnhoạtđộngthầnkinh. Kiểuthầnkinhcònlàkếtquảcủaquátrìnhluyệntậpdođókhôngphảilàbấtdibất dịch mà có thể thayđổidưới tác động của rèn luyện.

Ngoàira một số dượcphẩm cũngcó ảnh hưởngđếnkiểuthần kinh:

+Thuốc an thần: làmtăng sự tập trung, giảm sự lan toả của ức chế.

+Cafein làm tăng hưng phấn.

+Moócphin làm tăng ức chế đặcbiệt là ức chế trong.

+Rượu:

-Liều lượng thấp: làmtăng hưngphấn

150

-Liềulượngcao:tăngứcchếvỏnão,giảmvaitròcủavỏnãovớitrungkhudưới vỏ nênýthức bị lệch lạc, mất tự chủ,phản ứng và hànhđộng sai quy luật.

+Nicotin:liềuthấplàmtănghưngphấn,liềucaolàmkhoảngcáchgiữahưng phấn vàức chế xa nhau.

151

CHƯƠNG XIII

SINHLÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC

I.KHÁI QUÁT CHUNG

1.Ý nghĩa sinh học

Ngườivàđộngvậtmuốntồntạivàpháttriểnthìcơthểcủachúngphảinhậnbiết đượcnhữngthayđổitừmôitrườngbênngoàihoặcbêntrongcơthể.Nhờsựnhậnbiết đómàcơthểchúngmớiđiềuchỉnhđượccáchoạtđộngcủamìnhphùhợpvớimọi thayđổi.Việctiếpnhậncácthayđổicủamôitrườnglàdocáccơquancảmgiácphụ trách

Sựhoạtđộngcủacácgiácquanliênquanchặtchẽvớihệthầnkinh.TheoPavlov thìgiácquanlànhữngbộmáythầnkinhchuyênphụcvụchoviệcphântíchcáckích thíchtừbênngoàihaybêntrongcơthể.Nólàmộthệthốngnhiềutầngphứctạpnhằm bảođảmmốiliênhệthườngxuyênvớimôitrườngxungquanh.Pavlovlàngườiđầu tiênđãgiảithíchtoànbộhoạtđộngphứctạpcủanãobộdựavàohaicơchếthầnkinh cơbảnlàcơchếvềđườngliênhệthầnkinhtạmthờivàcơchếhoạtđộngcủacáccơ quan cảm giác.

Sựpháttriểncủabáncầuđạinãocóýnghĩa đặcbiệt đối vớisựphântíchthế giới bênngoài.Khácvớiđộngvật,ởngườinãobộvàgiácquanđượcpháttriểntrongquá trìnhlaođộngxãhội,đặcbiệtlàgắnliềnvớinghềnghiệp.Vídụngườinhạccông thínhgiácrấtnhạycảmvớiâmnhạc,ngườilàmnghềnấurượucóvịgiácpháttriểnlạ thường, nếmrượu rất chính xác.

2.Cấu tạocủagiác quan

Mỗimộtgiácquanđềuđượctạonêntừ3bộphận:ngoạibiên,dẫntruyềnvà trung ương.

+Bộphậnngoạibiên:làcáccơquanthụcảmlàmnhiệmvụtiếpnhậncácdạng kíchthíchkhácnhau.Tạicáccơquanthụcảmnày,cáckíchthíchđượcbiếnthành xung độngthần kinh.

+Bộphậndẫntruyền:gồmcácđườngdầntruyềnthầnkinhcảmgiácvàcác trung khu chuyển tiếp. Nhiệm vụ chính củabộphận này là:

-Truyềnxungđộngthầnkinhtừcácthụquantớicáctrungkhuởtuỷsống,thân

não.

-Tạicáctrungkhuchuyểntiếpnàyxảyrasựtácđộngqualạigiữacácxungthân

kinhtừ các thụ quan khác nhau truyền tới.

+ Bộphậntrungương:làcáctrungkhuthầnkinhnằmtrênvỏbáncầuđạinão. Tại đây, cácxung thầnkinhsẽmang những đặctínhmới để biến thànhcảm giác. Cũng tại đây xảy ra quá trình phân tích và tổnghợp tinh vi các xung thần kinh.

Conđườngnốibộphậnngoạibiênvớibộphậntrungươngđượctạothànhítnhất

152

từ 4 nơron:

-Nơron1-nơroncảmgiác:nằmbênngoàihệthầnkinhtrungương(hạchcảm giác của tuỷ sống).

-Nơron2:nằmtrong tuỷ sống, hành tuỷ,nãogiữa.

-Nơron 3 : nằm trong các nhân của đồi thị thuộcnãotrunggian.

-Nơron4:nằmở các trung khu cảm giác của vỏ bán cầu đại não.

3.Mã thông tin thầnkinh

Tấtcảcácthôngtinvềkíchthíchkhitácđộngvàocáccơquanthụcảmđềubiến thành các xung động thần kinhđểtruyền tới não. Não bộ đã đọc vànhậnbiết các thông tinđóđểđưarasựtrảlờithíchhợp.Điềunàychứngtỏcácxungđộngthầnkinhđã mangtrongmìnhnhữngmậtmãnhấtđịnhvàđượcmãhoágọilàmãthôngtinthần kinh. Trung ương thầnkinh đọc được mãvà giảimãđể nhận biết thông tin.

Mãphổbiến nhất là mã tần số xung, mã loạt xung và mã biên độxung.

+Tần số xung: có thểthưahoặcmau.

+Loạt xung: ít hay nhiều loạt xung.

+Biên độ xung: có thể thấp hay cao

Vídụ:Nghiêncứusựnhậnbiếtcácvịkhácnhaucủa

thứcăntrênlưỡiởtốngkhỉMacacađãghiđượccácxungthầnkinhcótầnsốvàbiên

độ thayđổi:

-Với vị đắng: tần số xungrời rạc, biên độ thấp.

-Với vị mặn: tần số xung trung bình, biênđộ thấp

-Với vị ngọt: tần số xung mau, biên độ thấp.

-Với vị chua: tần số xung rất mau, biên độ cao

4.Phân loại các cơ quan cảm giác

Mỗimộtcơquanthụcảmcókhảnăngtiếpnhậnmộtloạikíchthíchnhấtđịnhđể

biến chúng thành xungđộng thần kinh.

+Dựavàocáckíchthíchtừbênngoàihaybêntrongngườitaphâncơquanthụ

cảmthành:

153

- Ngoạithụquan:chuyêntiếpnhậnnhữngkíchthíchtừmôitrườngxungquanh tác độngvàocơthểnhưánhsáng, âm thanh,nhiệtđộ,ápsuất,mùi,vị,tiếpxúc.Chúng baogồm các giác quan: thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác.

- Nộithụquan:chuyêntiếpnhậnnhữngkíchthíchxuấtpháttừcáccơquanbên trong cơ thể. Chúng nằmở thành các cơ quan.

+Dựa vào tính chất của kích thích có thể phân cơ quan thụ cảmthành:

-Thụquancơhọc:gồmthụquanởdachobiếtcảmgiáctiếpxúc,sờmó,va chạm.Cơquanthụcảmtrongthànhmạchvàcơquanthụcảmbảnthểnằmtronggân cơ và dây chằng.

-Thụ quanhoáhọcgồmkhứu giác, vị giác

-Thụquannhiệtđộchobiếtsựthayđổinhiệtđộ,chúngnằmrảiráctrênbềmặt da, bề mặt đườnghô hấp và tiêu hoá.

-Thụquanđau:chuyêntiếpnhưcáckíchthíchlàmthươngtổnbềmặthaybên trong cơ thể. Kích thích gây đau có thể là cơ học,hoáhọc hay nhiệt độ.

5.Chứcphận củacác cơ quan cảm giác

Mỗi một giác quanđều có các chức năng chính sau:

+Thuthậpthôngtinbanđầuvềtìnhhuống,trạngtháibênngoàihaybêntrong cơthể.Việcnàydocơquanthụcảm phụtrách,chúngbiếnkíchthíchthànhxung động thần kinh.

+Thôngtinngượcchiềubáochotrungkhuthầnkinhbiếtvềkếtquảcủabấtkỳ hoạtđộngnào.Cácthôngtinnàylàmchophảnứngtrởnênchínhxácvàhoànthiện hơn. Ví dụ: muốn thựchiện đượcmột phản xạ vận động chính xác thì trước hếthệ thần kinhphảinhậnđượcthôngtinvềcườngđộ,thờigianvàđịađiểmxảyrakíchthích. Điều này chỉ thựchiện đượckhicóthôngtinngược chiều.

+Điềuchỉnhtrạngtháichứcnăngcủacơthể:cácxungthầnkinhtừcáccơquan thụcảmtruyềnvềvỏnãoliêntụcsẽduytrìtrạngtháichứcnăngcủacơthểởmức bình thường.

6.Tính chất hoạt động của cơquan cảmgiác(cơ quanphântích)

Sự hoạt động của cơ quan phân tích mang các tính chất sau:

+Khảnănghưngphấn:cáctếbàocảmgiáccóđộhưngphấn(nhạycảm)caođối vớicáckíchthíchđặctrưng.Vídụ:ánhsángchiếuvàovõngmạccủacầumắt,âm thanhtác độngvàocơquanCorticủataitrong,mùicủacácphầntử khuyếchtántrong khôngkhíđậpvàohốcmũi...vớiđiềukiệncáckíchthíchphảiđủngưỡng.Tếbàothụ cảmcủacáccơquanphântíchkhácnhau,củacácloàikhácnhauthườngcógiớihạn thunhậnnhấtđịnhđốivớicáckíchthích.Vídụ:taingườichỉthuđượcâmthanhcó tần số 20 - 20.000Hz; chó: 38.000Hz; mèo: 70.000Hz; dơi và cá heo: 100.000Hz.

+Mốitương quan giữa cường độkíchthích và mức độ cảm giác:Cácnhàsinhlý

154

họcWebervàFechner đã nghiên cứuvề mối tươngquannày.

Fechnerđã đưa ra công thức:

S= a. logR+ b

Trongđó:       S là trị số cảmgiác

Rlà cườngđộ kíchthích

avà b là hằng số đặc trưng cho từng thụquan

Theoquyluậttoánhọc:Khimộttrịsốtăngtheocấpsốcộngthìlogcủanótăng theocấpsốnhân.Fechnernhậnthấyrằng:khicườngđộkíchthích(R)tăngtheocấp số nhânthì trị số(mức độ) cảm giác (S) tăng theo cấp số cộng.

+Sựthíchnghicủacơquancảmgiác:cáctếbàothụcảmcókhảnăngthíchnghi vớicáckíchthíchbằngcáchgiảmdầnmứcđộcảmgiácđốivớicáckíchthíchkéodài hoặcthườngxuyên.Vídụ:cảmgiácvềđauđớnsẽgiảm đidướitácđộngcủamộtkích thích không đổi, hoặc sự quen dần với các kích thích mạnhvề âm thanh, ánh sáng...

II.SINH LÝ CỦA CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC

1.Cơ quanthụ cảm bản thể

Cácsợicơvânbìnhthườngđượcgọilàsợingoàithoi.Bêntrongsợingoàithoi cósợitrongthoi,sợinàycùngvớicácđầumútthầnkinhcảmgiácđượcgọilàthoi cơ-chứathụquanbảnthểcủacơ.Nơibắpcơgắnvớigân,chỗgânbámvàomàng xươngcócácthụquanbảnthểgolgi.Khixương,cơ,gânhoạtđộngthìkíchthíchvào các thụ quan đó và tạo ra 2 loại cảmgiác:

+Cảmgiácsâukhôngýthức:Khitrươnglực(sứccăng)củacơgiảm(cơgiãn) sẽkíchthíchvàocácthụquanbảnthểcủagân,cơ,dâychằng,màngxươnglàmxuất hiệnluồngthầnkinhcảmgiácquanơrongaisốngvàosừngsautuỷsống.Xungđộng nàytheobótuỷ-tiểunãotrước(bóGowers)vàbótuỷtiểunãosau(bóFlechsig)lên tiểunão.Vớichứcphậnđiềuhoàtrươnglựccơtiểunãosẽlàmtăngtrươnglựccơlên. Ngượclại,khitrươnglựccơtăngsẽkíchthíchvàocácthụquanbảnthểnàyvàlàm xuất hiện phảnxạ giảm trương lực cơ xuống.

+Cảmgiácsâucóýthức:Khicácphảnxạvậnđộngởcơ,gân,dâychằng, xươngđangđượcthực  hiện,từcácthụquanbảnthểđãxuấthiệnluồngthầnkinh hướngtâmvềtuỷsống.SauđóxungđộngnàytheobóGollvàbóBurdachchạylên vùngcảmgiáctrênvỏởthuỳđỉnhđểbáochovỏnãobiếttìnhhìnhthựchiệncácphản xạđó.Cácxungđộngnàylàcơsởchocơchếđiềukhiểnngượccủahệthầnkinh.Cơ chếnàygiúpvỏnãođiềuchỉnhmọihoạtđộngmộtcáchchínhxác,hợplývàtiếtkiệm năng lượng.

Cơquanthụcảmbảnthểchophépngườivàđộngvậtduytrìđượctưthếbình thườngcủahướngtrọnglực(đốivớingườilàtừthếđứngthẳng đầuởtrên,đốivớichó làtưthếđứngnganglưngởtrên).Ngoàira,nócònchophépthunhậncáctínhiệuvề hìnhdạng,kiếntạo,khốilượng,...Vídụ:sựhiểndiệncủathứcăntrongdạdày,phân

155

trongtrực tràng, nướctiểu trong bóngđái, thai trong dạ con...

2.Cơ quan xúc thống-nhiệt (da)

Thụquanxúcgiácđơngiảnnhấtlàcáclôngxúcgiáccủađộngvậtkhôngxương sống.Khilôngchuyểnđộngsẽlàmxuấthiệnđiệnthếthụcảmvàđiệnthếhoạtđộng, nhưng tất cả các điện thế đều ngừng lạikhilôngngừngchuyển động.

TheoDonaldsontrênbề mặt   da   có  khoảng  500.000 điểmthu  nhận  kíchthíchcơ học,250.000  điểm  thunhận kíchthíchlạnh,  30.000  điểm thu  nhận  kích  thích   nóng,

3.500.000điểmthunhậnkích thíchđau.Cácđiểmnàyphân bố  không  đồng  đều  trên  bề mặtda,vídụ:trên  1cm2  da cókhoảng5-20điểmlạnh,5

-  10  điểm  nóng,  50  -  100

điểmđau (điểmđau thường tập trung ởgốc lông, râu, tóc).

+Cảmgiáctiếpxúc-vachạm:CảmgiácnàydothểMeekelthunhận,thểnày đượcphânbốởlớp  bì  củada,đặcbiệtdaởvùngmôi,ngóntay,chân,niêmmạc khoangmiệng,khoangmũi...Đườngdẫn  truyềnhướngtâmxuấtpháttừcácthể Meekel theo nhánh cảmgiác của dây thần kinh tuỷquahạch gai sống vào sừng sau của tuỷsống.Saukhibắtchéosangcộtbênđốidiện,cảmgiácnàytheobótuỷthị:qua

hànhtuỷ →cầu não→cuống não →đồi thịcủa não trung gian rồi cuối cùng đến vùng

xúcgiác trên vỏ ở hồinãođỉnh lên của thuỳ đỉnh bán cầu đại não. Những cảmgiác xúc giáctinhvisaukhibắtchéotừsừngsausangcộtsauởmỗibêntuỷsốngsẽtheobó Goll và Burdach chạy thẳng lên vùng xúc giác trên vỏ.

+Cảmgiácđau:DothểMeissnerthunhận,thểnàynằmtronglớpbìcủada, màngcứng(củngmạc)củamắt,màngnhầycủakhoangmiệng,khoangmũivàtrong cácnộiquannhưmàngxương,màngphổi,màngtim,màngruột...Cảmgiácđauởda cóđịnhkhurõrệtcòncảmgiácđaunộitạngthườngmơhồkhôngrõrệtvàâmỉkéo dài.Cảmgiácđaucóliênquanđếnsựhưngphấnmạnhhệthầnkinhgiaocảmvìvậy nếukíchthíchhệthầnkinhgiaocảmthìcảmgiácđaucàngtănglên.Kèmtheođólà sựtăngnhịpđậpcủatim,tănghuyếtáp,tăngnhịphôhấp,đồngthờisựhoạtđộngcủa các tuyến nội tiết như tuyến yên, tuyến trên thận... cũngđược tăng cường.

+Cảmgiácnhiệtđộ:DothểRuffinitiếpnhậnkíchthíchnóng,thểKrausetiếp nhậnkíchthíchlạnhphụtrách.Cáctiểuthểnàycóởda,ởniêmmạccủamắt,miệng, họng,hậumôn...Ngườitachỉphânbiệtrõcảmgiácnónghaylạnhtronggiớihạn20C

–450C.Đườngdẫntruyềncảmgiácvềnhiệtđộcũngtheonhánhcảmgiáccủadây

156

thầnkinhtuỷvàosừngsau.Saukhibátchéosangcộtbênđốidiện,nócũngtheobó tuỷ thị lênđồi thị →vùngxúc-thông - nhiệt ở hồinãođỉnh lên.

3.Cơ quanvị giác

Vịgiáclàgiácquannếm-chobiết bảnchấtvàtínhchấtcủanhữngvậtđưa vàomiệng.Cảm  giác  nếmthườngđược kếthợpvớicảmgiácngửiđểquyếtđịnh mứcđộhấpdẫncủathứcăn.Cơquanvị giácchủyếulàlưỡitrênđócócácchồi (nụ)vịgiác,  nụnàygồmcáctếbàovị giáccólôngnằmxenkẽ  vớicáctếbào chốngđỡ.Lôngcủacáctếbàovị  giác đượctập  trungở  lỗvịgiác  đểtiếp nhận vịcủa thứcăn,sợitrụccủa các tế

bàonàylàmnênnhánhthầnkinhvị

giác.

Ngườitaphânbiệtđược4cảm giácnếmcơbản:chồivịgiácởgiữa gốclưỡivàthân  lưỡinhậnvịđắng, dọchaibênlưỡivềphíasau  nhậnvị chua,vềphíatrướcnhậnvịmặnvà đầulưỡinhậnvịngọt.Ngoàicácchồi vịgiác,trênbềmặtlưỡicòncónhững

gaicảmgiác khác vềnóng,lạnh, đau. Nói chung vị giác là một cảm giác phức tạp.

Muốngâyđượcvịgiác,vậtđượcnếmphảihoàtantrongnướcbọtvàcónồngđộ

trênngưỡngnhấtđịnh.Vídụngưỡngvịgiáccủamuốiănlà1/100,củađườnglà

1/2000.Nhiệtđộtừ30-400Clànhiệtđộcựcthuậncholưỡinếm.Lưỡikhôkhông nếmđược,vật nếmcàng lan rộng khắp bề mặt lưỡi càng dễnếm.

Thần kinh vị giác gồmhai nhánh:

NhánhtậptrungcácsợivịgiácđầulưỡilànhánhcảmgiáccủadâyVII(dâythần kinhmặt).Nhánhnày  điquahạchgốivàonhânđơnđộcrồitớiđồithị.Nhánhtập trungcácsợivịgiácởthânvàgốclưỡilànhánhlưỡicủadâyIX(dâythầnkinhlưỡi- hầu).NhánhnàyquahạchAnderschtớinhân đơnrồitới đồithị.Từ đốsẽcónhữngsợi lên thuỳđỉnh của vỏ đại não hoặc có những sợi đi xuống vùng dướiđồi.

157

4.Cơ quan khứu giác

Khứugiáclàgiácquanngời, qua  đó   người  ta  thu  nhận  được nhữngcảmgiácvề  mùi.Cóđược cảmgiácđólàdocácvậtcómùitoả ratrongkhôngkhítácđộnglêncác tếbàonhậncảmSchultzenằmtrong niêmmạc  mũi.Đólànhữngnơron songcựcnằmxenkẽvớicáctếbào chốngđỡ.Lôngkhứugiáccủa  các tếbàoSchultzehướngvềhốcmũi còn  sợi  trụcthìxuyênqualỗsàng củaxương  sàng  lêntrêntậptrung thành  hành  khứu  và  tạo  nên  dây thần kinh khứu giác (dây I).

Tạihànhkhứucácsợitrụccủanơronsongcựcđượctiếpxúcvớicácnhánhtận cùngcủatếbàođacực(tếbàomũni)tạimộtvùngđặcbiệtgọilàvùngbúikhứugiác. Mỗibúinàytiếpnhậnkhoảng26000sợitrụccủatếbàoSchultze,mộtsốsợitrụccủa búibắtchéosanghànhkhứubênkiavàcùngcácsợitrụccủahànhkhứuấyđitớihồi hải mã (hồi thái dương 5) của thuỳthái dương - trung khu khứu giác trên vỏ.

Chođếnnayngườitavẫnchưabiếtrõràngvềcơchếkíchthíchcủacácchấtcó mùi,cơ chế phân biệt được vô số mùikhácnhau.

5.Cơ quanthị giác

a.Cảm giác thị giác ở động vật

Cáctếbàothụcảmánhsánghầunhưcóởtấtcảcácsinhvật.Ngaycảnhững độngvậtnguyênsinhkhôngcócơquanchuyênhoánàocũngphảnứnglạisựthayđổi vềcườngđộánhsáng.Ởnhữngđộngvậtkhôngxươngsốngnhưđỉaphiếncóxuất hiệnnhữngnhãnđiểm,đómớichỉlànhữngthụquanánhsángchưacókhảnăngtạo ảnh.Chúngcódạnghìnhchénvớinhiềusắctốđen,đáychéncócáctếbàothụcảm ánh sáng làmđỉa phiến xác địnhđược nguồn sáng màhướng tới.

Bướctiếnhoátừthụquanánhsángđếncơquanthịgiác(mắtthựcsự)làsựxuất hiệnthấukính,chophéptậptrungcáctiasánglêncáctếbàothụcảm.Khiđãhình thànhmộthệthốngcùngvớithấukínhhoànchỉnhhơnthìkhảnăngtạoảnhđượcxuất hiệnvàđóchínhlàmắtvớinghĩathậtcủanó.Mắtngườicóthểnhìnthấynhữngtia

sángcóbướcsóngtừ0,4μm–0,8μm.Khitiasángchiếuvàomắtquagiácmạc→

đồngtử→nhânmắt(thấukính)màngvõngthìtácđộngvàotếbàoque,tếbàonónvà làmxuấthiệnnhữngxungđộngthầnkinhchạytheodâythầnkinhthịgiác(dâyII)về

trungkhu thị giác trên vỏ ở thuỳ chămgây cảmgiác nhìn.

158

b.Tính chất của cảmgiác nhìn

Ngoàinhữngtiasángmắtcũngcóthểnhìnthấyđượcnhưđãnóiởtrên,mắtcòn mẫncảmvớicáckíchthíchcơhọc(ấnhoặcđấmnhẹvàomắt),kíchthíchhoáhọc, kíchthíchđiện.Bấtcứkíchthíchnàomắtcũngchỉđápứngbằngcảmgiácánhsáng. Đặc điểm của cảmgiác ánh sáng là cường độ và màu sắc.

*Cường độ ánh sáng

+Ngưỡngcườngđộthấp:mắtcóthểnhìnthấymộtngọnnếncháycáchmắt khoảng2tìmnếumôitrườngxungquanhtốimịt.Mứcmẫncảmcủavõngmạccòn

phụthuộc vào bướcsóngcủaánhsáng:ánhsángcó bướcsóng0,55μmlànhìnrõnhất.

Mắtcàngở lâutrongbóngtốicàngnhìnrõcácloại ánh sáng. Tế bào nón thíchứng với thayđổinhỏcủaánhsángnhanhhơnnhưngyếuhơntếbàoque,contếbàoquethì thích ứng chậmnhưng mạnh hơn.

+Mộtkíchthíchsángmuốnđượcmắtnhìnthấythìphảitácđộngítnhấttrong thờigiantốithiểulà2/1000s.Sựtồntạicủacảmgiácánhsángtrongvõngmạcthìlâu hơn: độ 35%s. Đó là những cơ sở cho nguyên tắc điện ảnh.

+Các điểm của võng mạc có sựmẫn cảm khác nhau đối với ánh sáng:

-Điểmvàng(vùngdát):tậptrungcáctếbàonónnênphânbiệtrấtrõchitiếtcủa vậtnhìn.Muốnnhìnrõvậttakẻohìnhcủanóvào điểm vàng bằngcửđộngmắthaycử động đầu.

-Điểmmù:nơikhôngcótếbàoquevànónnêncácảnhcủavậtrơivàođiểmnày thìkhôngnhìnthấygì.ThínghiệmcủaMariottiđãchứngminhđiềuđó:chữthậpvà vòngđenđặttrêntrangsáchvàcáchnhau10cm,cáchmắt25cm,bịtmắtphải,dùng mắttráinhìntậptrungvàochữthậpsauđórờitrangsáchtừxavềgầnđếnkhivòng đenbịmấtđi.Đóchínhlàlúcảnhcủavòngđenrơiđúngvào điểmmùnênkhôngnhìn thấy đượcnữa.

*Màusắccủaánhsáng:ngườitaphânbiệtđược7màuđơngiảncủaánhsáng mặttrời:đỏ,vàng,da  cam,lục,lam,chàm,tím.Mỗimàutươngứngvớimộtbước sóngtăngdầntừtốnđếnđỏ.Trộn7màuấyvớinhautheomộttỉlệnhấtđịnhtasẽcó màutrắng.Cóthểcóđượcmàutrắngnếuphatrộn2màudacamvớilam,vàngvới chính hoặc pha 3 màu đỏ, vàng vàlamtím.

Đenkhôngphảilàmộtmàu,nócólàdovậtnhìnđãhấpthuhếtcácmàumànó nhậnvàkhôngphát ra màu nào cả.

c.Cơ chế thu nhậnánhsáng

Ánhsáng chiếu vào mắt qua võng mạc tới lớp tế bào sắc tố thì bị ngăn lại.

159

Lớptếbàonàycómàunâunênhấpthuphầnquáchóichangcủatiasángđểảnh củavậthiệnlênvõngmạcrõnéthơn.Cơchếthunhậnánhsángkhôngphảilàmột hiện tượngvật lý mà là một hiện tượng quang hoá học.

*Chất đỏ tía của võng mạc:

Võngmạccótế bàoquevàtếbàonón.Tếbàoquechứamộtchấtgọilàrhodopsin (đượcBollcôlậpvàonăm1876),chấtnàycómàuđỏtía,vìtếbàoquenhiềuhơntế bàonónnênvõngmạccómàuđỏtíacủarhodopsin.Rhodopsinnếugặpánhsángyếu thì biến thành màu vàng, nếu gặp ánh sáng mạnh thì nó biến thành màu trắng.

Rhodopsinlà một loại protein liên kết với một nhómcó màu: Protein là opsin.

-Nhómcómàulàretinen(retinal):làmộtandehytcủavitaminA.Cóhaidạng retinen:retinen-trans(dạngthẳng)vàretinen11-cis(dạngcong).ĐồngthờivitaminA cũngcóhailoại:vitaminA-transvàvitaminA11-cis.Chỉcóretinen11-ciskếthợp với opsinđể tạothành rhodopsin.

*Cơ chế thu nhận ánh sáng:

Khicóánhsángchiếuvàothìtrongvõngmạccủađộngvậtcóxươngvàngười diễnraphảnứnghoáhọccơbảnlàsựchuyểnretinentừdạngcissangdạngtrans.Đó làphảnứngquanghoáduynhất,tấtcảcácphảnứngcònlạiđềucóthểdiễnratrong bóng tối.

Hình57:Phản ứngquanghoátrong mắt

Nănglượngánhsángbiếnrhodopsin(chứaretinen11-cis)thànhlumirhodopsin (chứaretinen-trans).Lumirhodopsinkíchthíchtếbàoquecủavõngmạclàmxuất hiệnluồngthầnkinhtừđóđượcchuyểngiaoquatếbàolưỡngcựctớitếbàođacực. Sợitrụccủacáctếbàođacựclàmnêndâythầnkinhthịgiác(dâyII),dâynàyrakhỏi cầumắttớicủnãosinhtưtrên,quathểgốingoài,đồithịrồiđếnvùngthịgiác(17) nằm thuỳchâm của vỏbán cầuđại não.

160

Lumirhodopsinlàmộthợpchấtkhôngbền,nósẽbiếnthànhmetarhodopsin,từ đósẽtáchthànhopsinvàretinen-trans.RetinennàysẽbịbiếnthànhvitaminA-trans (retinal),  từ  đó  sẽ  chuyển  thành  vitamin  A11-cis,  dạng  này  được  biến  đổi  thành retinen11-cis.Dạngretinenmớinàykếthợpvớiopsinđểtạothànhrhodopsinmới. Sựtáitạorhodopsinxảyratrongthờigianrấtngắnđểtáilậpkhảnăngnhìncủamắt. Nếuánhsángchiếuliêntụcthìlượngrhodopsintáitổnghợpkhôngđủbùlạicho lượng rhodopsin bị phân huỷ nênlàmgiảmkhả năng nhìn của mắt

6.Cơ quanthínhgiác

Trongtaicócáccơquancủahailoạicảmgiáckhácnhaulàthínhgiácvàthăng bằng.

a.Cảm giác thính giác

Hình58:ốc tai màng (kéo dài)

Taingườivàđộngvậtcóxươngsốngbậccaocóthểngheđượcnhữngâmthanh từâmtrầm(16rungđộng/s)đếnâmbổng(20000rungđộng/s).Cácâmthanhcủaâm nhạcnằmtrongkhoảng16-4100rungđộng  đôi,tiếngnóivàtiếnghátnằmtrong khoảng 100 - 3500 rung động/s.

Cơchếdẫntruyềnâmthanhđượcthựchiệnnhưsau:âmthanhđượcvànhtai hứnglấyvàđượcốngtaingoàiđưavàotrongđểđậplênbềmặtcủamàngnhĩlàm màngnàyrungđộng.Quarốnnhĩ,âmthanhsẽlầnlượtđượctruyềnquaxươngbúa, xương đevàxương bàn đạp, các xương đó sẽ khuếch đại tần số rung của màng nhĩ (tần sốâmthanh).Xươngbànđạpấnvàocủasổbầudục,âmthanhđượctruyềntrongvịn tiền  đìnhdướidạngsóngâm.Khiđóchấtngoạidịchchứatrongvịnnàyvàmàng Reissnerrungđộng.Sóngâm  tiếptụcchạylênđỉnhốctaiqualỗhelicotremavà

161

chuyểnsangvịnnhĩlàmchấtngoạidịchởvịnnàycũngđượcrungđộngtheo.Khiđến cuốivịnnhưsóngâmđậpvàocủasổtròn,nhưngmàngnhĩphụởđâyrấtđànhồiđã tạonênmộtlànsóngphảnâmtácđộnglênmàngcơsở.Chấtngoạidịchnằmtronghai vịnrungđộnglàmchochấtnộidịchchứatrongốngốctaimàngcũngđượcrungđộng vàkéotheosựchuyểnđộngcủamàngmái(màngche).Khiđó,màngmáisẽquétlên lôngnhỏcủacáctếbàothụcảmâmthanhnằmtrênmàngcơsở.Tầnsốquétcủamàng máiphụthuộcvàođộcaocủaâmthanhvìvậysẽlàmcholôngcủacáctếbàothính giácbịhưngphấnkhácnhau.Nhờvậymàngườitaphânbiệtđượccườngđộcủaâm thanh.

Thànhphầnhoáhọccủanộidịchvàngoạidịchcónhiềuđiểmkhácnhau.Trong nộidịch,nồngđộcácionK+  cao,cònnồngđộcácionNa+  thấphơn10lầnsovới ngoạidịch. Cólẽsựphân bố khôngđồng đều củacácconcũng góp phần vào việchình thành xungđộng thần kinh dưới tácđộng của âm thanh.

Sựquétcủamàngmáilênlôngcủacáctếbàothụcảmâmthanhsẽlàmxuấthiện luồngthầnkinh(điệnthếhoạtđộng).Luồngthầnkinhnàysẽđượctruyềntheonhánh ốctaicủadâyVII vềtớicáctrungkhuthínhgiác dướivỏ:cầunão, củnãosinhtưdưới (nãogiữa),thểgốitrong(nãotrunggian)vàcuốicùngđếnhồitháidươngtrên-đólà trung khu thính giác trên vỏ.

Ngoàitácdụnglantruyềnsóngâm,cácchấtdịchtrongốctaicòncótácdụng làmcácdaođộngphảidậptắtngaykhisóngâmvữadứt.Cóthếngườitamớingherõ vàphânbiệtđượctừngâmthanhmặcdùchúngliêntiếpnhau.Lýgiảichocơchếthu nhận và dẫn truyền âmthanh này đãxuất hiện các thuyết sau:

+ThuyếtcộnghưởngâmthanhcủaHelmholtz:Màngcơsở(màngnền)cócác sợicăngvớiđộdài0,04mmởphầngốcốctaivà0,5mmởphầnđỉnhốctai,chúngcó nhiềutếbàothụcảmâmthanh.Cácsợinàytậptrungthànhcácnhómsợi,mỗinhóm cótầnsốdaođộngriêngvàcókhảnăngcộnghưởngâmthanhtươngứngvớitầnsố daođộngriêngđó.Khicócácsóngdaođộngcộnghưởngthìcáctếbàothụcảmtiếp nhận,biếnchúngthànhxungthầnkinhvàtruyềnđi.Mỗisóngâmthanhđềucónhững tếbàothínhgiáctươngứngtiếpnhận:âmcaođượctiếpnhậnởphầnđáy(gốc)ốctai còn âmthấp thì được tiếp nhận ởphần đỉnh ốc.

+ThuyếtmicrophonecủaRutherford:ôngchorằngtầnsốxungđộngthầnkinh trêndâythínhgiáctươngứngvớitầnsốdaođộngcủaâmthanhđãthuđược.Vềsau, vớithiếtbịđođạcchínhxácđãpháthiệnlàtầnsốxungđókhôngphùhợpvớinhững âmthanhcótầnsốtrên1.000Hz,vìthựctếthờigiantrơcủadâythầnkinhkéodàihơn

1ms nên nó không thểtiếp nhận được dao động có tần số cao.

+Thuyếthiệnđại:Kếthợphaithuyếttrênvàchorằng:đólàsựcộnghưởngâm thanhkhôngchỉcủamàngcơsởmàcònlàcủachấtngoạidịchtrongvịntiềnđình,vịn nhĩ,củachấtnộidịchtrongốngốctaimàng.Vớiâmcao,sựcộnghưởngâmthanhchỉ xảyraởmàngcơsởvàcácchấtdịchthuộcphầnđáy(gốc)ốctainêncáctếbàothụ

162

cảmhưngphấnít.Vớiâmthấp,sựcộnghưởngnàylanrộngtrênmàngvàcácchất dịch làm tế bàothụ cảm của cơ quan Corti hưng phấn nhiều.

b.Cảm giác thăng bằng

Thànhtrongcủacácbọngbánkhuyênmàngcócácmàocânbằng,củatúibầu dục (bao tai) và túi tròn (bị tai) thuộc bộphận tiền đình có cácđiểmcảmgiác. Mào cân bằngvàđiểmcảmgiáclàcơquanthăngbằngxácđịnhvịtrícủacơthểtrongkhông gian.Trongcơquanthăngbằngcónhữngtếbàocảmgiácvớimột đầucólông,trênbề mặt của các lông đó là lớp chất nhầy trong đóchứa hạt nhĩ thạchvới nhiềuCa.Sợi trục củacáctếbàonàyhợplạivớinhaulàmnênnhánhtiềnđìnhcủadâyVIII.Khicơthể thayđổitưthếtrongkhônggian,cáchạtnhĩthạchchuyểnđộngvàvachạmlênlông củatếbàothăngbằnglàmphátsinhluồngthầnkinhhướngtâmtheonhánhtiềnđình củadâyVIII,trongđómộtsốnhánhqualỗtaitrongtớitiểunãocùngbên,sốkháctới nhântiềnđìnhcủahànhtuỷrồimớichuyểnvàotiểunão-trưngkhuđiềuhoàcảmgiác thăngbằng.Tuynhiên,cảmgiácnàycònđượcđiềukhiểnbởicáctrungkhucaocấp khác ở trênvỏ não.

Sựthay đổitốc độtrongchuyển độngthẳng củacơthể2-20cm/slàngưỡngkích thíchgâyhưngphấnbộphậntiềnđình.Ngoàiracòncóngưỡngphânbiệt,vídụkhi gậtđầuvàngẩngđầuđộlệchlà1,5-20,khinghiêngđầulà1-1,50.Khithayđổitrạng tháicụthểnhưngồitrongxeđitrênđườngxấu,ngưỡnggậtđầuvàngẩngđầulệch

500,nghiêng ngả đầu 150.

Chứcnăngchungcủabộphậntiềnđìnhlàđiềuchỉnhcácphảnxạchỉnhthế,tuần hoàn,hôhấp,tiêuhoá...Cácphảnxạnóitrênnhằmđịnhhướngvàgiữthăngbằngcho cơthểtrongkhônggian.Khicơthểthay đổi trạngtháinhư ngồi trong xe đitrênđường xấuvàquanhco,đitàubiển...sựthayđổiliêntụchướngchuyểnđộnglàmcáchạtnhĩ thạchchuyểnđộngkhông kịpvới hướng đi. Vì vậychúngcóthểva chạm mộtcáchlộn xộn lên lông của các tế bào thăng bằng gây nên cảmgiác say tàu, say xe.