-Sự tạo củ chịu tác động của yếu tố di truyền, tác động trực tiếp hay gián tiếp của điều kiện môi trường

-Thông thường, các yếu tố môi trường ảnh hưởng lên các cơ quan của thực vật. Đối với cơ quan dự trữ như củ thì có 1 vài yếu tố môi trường ảnh hưởng quan trọng lên sự tạo chất khô như: ánh sáng. nhiệt độ, độ ẩm, chất dinh dưỡng(hữu cơ, vô cơ)...các yếu tố này cũng thường ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và tạo hoa

VD: các điều kiện ảnh hưởng đến sự tạo củ khoai tây

Phytochrome thấp; Crytochrome: nhận ánh sáng xanh và UV, vai trò cho việc tạo hoa, củ, ức chế phytochrome b; Cytokinin cao; Sucrose cao; cường độ ánh sáng  cao; Giberelin thấp; Jasmonate cao (có hoạt tính sinh học, được cho lad 1 hormone thực vật); Ngày ngắn; Nitơ thấp, nhiệt độ thấp

VD: các yếu tố ảnh hưởng đến sự tạo củ khoia lang. Rễ non che tối sẽ cho củ

Rễ củ: nhiệt độ thấp, K cao, thiếu N, đất xốp  và ẩm, oxi cao -> tế bào hóa mộc tố ít, củ rất to

Rễ bút chì: đất khô, thiếu nước-> tế bào hóa mộc tố nhiều. Nguyên nhân là lúc đầu tượng củ thì số tế bào tăng cùng 1 lúc với dự trữ dưỡng liệu. Khi đột ngột thiếu nước thì củ ngừng tăng trưởng do sự diều hòa astt bị rối loạn

rễ ko củ: thiếu oxi, đất giàu N

-->Muốn tăng năng suất thì fai làm luống, xới đất thật xốp. Nếu đất khô thì củ sẽ nhỏ và hóa mộc tố nhiều

I. Yếu tố ánh sáng : ảnh hưởng qua quang kỳ, cường độ , độ dài sóng

1. cường độ ánh sáng :

a. Đa số thực vật có củ là C3: Thông thường cường độ ánh sáng  cao giúp quang hợp mạnh tạo nhiều sản phẩm đồng hóa và di chuyển về cơ quan dự trữ. Nhưng đa số các cây trồng có củ là thực vật C3 nên khi cường độ ánh sáng quá cao thì năng suất củ cũng bị ảnh hưởng. ánh sáng yếu thì quang hợp cũng kém, ko đủ dinh dưỡng dự trữ. Do đó cường độ ánh sáng cao hay thấp đều ảnh hưởng đến sự tạo củ

VD: ở khoai lang cường độ ánh sáng thấp làm chậm sự phát triển của củ. lượng chất đồng hóa di chuyển về củ giảm. Khi cường độ ánh sáng cao dẫn đến quang hô hấp, sản phẩm quang hợp giảm ảnh hưởng đến tích trữ dưỡng liệu.

b. Liên quan giữa cường độ chiếu sáng và nhiệt độ:

Ảnh hưởng của cường độ chiếu sángthaaps lên sự tạo củ cũng giống như ảnh hưởng của nhiệt độ cao. Nên khi tăng cường độ chiếu sáng ở mức thích hợp thì có thể loại bỏ sự ức chế hình thành củ ở nhiệt độ cao

Khi cường độ ánh sáng thấp , nhiệt độ cao thì thực vật sẽ tăng trưởng phần trên ko. Điều này có liên quan đến lượng Giberelin ở lá, giảm tốc độ quang hợp, giảm sucrose và chất dự trữ . Do đó muốn năng suất củ cao cần fai đảm bảo sự đầy đủ về ánh sáng

VD: ở khoai tây, cường độ ánh sáng thấp dẫn đến sự tăng Giberelin ở lá cây, tác động lên thân lá, làm thân lá kéo dài, duy trì bộ máy quang hợp, giảm chất dinh dưỡng xuống củ, do đó mà củ ít.

c. Phơi sáng: Củ bị phơi ngoài sáng sẽ chậm hoạc ngừng tăng trưởng. Lúc đầu lượng tinh bột ở vùng vỏ giảm, sau đó lượng tinh bột  bên trong cũng mất dần. Sự hóa mộc tố ở các tế bào nhu mô mạch gia tăng, số lượng tế bào nhu mô mạch trong tủy giảm. Wilson cho rằng ánh sáng cảm ứng sự hóa mộc tố đồng thời làm giảm lượng auxin do hoạt động của E auxin  oxydase bị kích thích. Làm giưois hạn khả năng fu củ và tích lũy chất dự trữ

VD: khoai lang, nếu củ bắt đầu thành lập mà bị chiếu sáng thì sẽ ngừng tăng trưởng. Khảo sát dưới kính hiển vi cho thấy tượng tầng ko hoạt động, ko có sự tích lũy tinh bột trong nhu mô. Khi được che kín trở lại thì tượng tầng tái hoạt động sự tích lũy lại tiếp tục.

2. Quang kỳ:

a. Đa số là cây ngày ngắn: đa số các loài có củ đều đòi hỏi quang kỳ ngày ngắn để tượng củ. Do hầu hết cây trồng là cây ngày ngắn. Cơ chế tác động của quang kỳ trên sự tượng củ chưa được biết rõ , có thể tương tự như sự tạo hoa. có thể quang kỳ đã cảm ứng lên các gen chịu trách nhiệm trên hiện tượng tạo củ

VD: khoai tay hoang dại, cần quang kỳ ngày ngắn để tượng củ. các dòng khoai tây được tuyển chonoong thì ít chịu ảnh hưởng bởi quang kỳ . do đó cần chọn giống tốt thig khi đó kết hợp các cách trồng, phương phap trồng tốt mới có thể tạo năng suất cao

Yam, cocoyam muốn tượng củ cần có time chiếu sáng<12h. Ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt, time chiếu sáng luôn thấp hơn  12h nên được trồng quanh năm

Khoai lang , lhoai mì cũng cần quang kỳ ngày ngắn để tượng củ. Ở khoai lang<=11h30

b. Quá trình chủ động: sự tạo củ là 1 quá trình chủ động. Ở loài hoang dại thì điều kiện quang kỳ là yếu tố quan trọng để tượng củ, ở các loài lai tạo ít chịu ảnh hưởng hơn.

c. Ngày dài: điều kiện ngày dài ko thích hợp cho việc tạo củ

VD: khoai tây ngày dài nhiệt độ đêm cao thì cản sự tạo củ

d. Gián đoạn đêm: trong sự tạo củ thì giai đoạn tối quan trọng hơn giai đoạn sáng. Khi làm gián đoạn giai đoạn tối bằng 1 chiếu sáng thì ko hình thành củ, ngược lại khi gián đoạn giai đoạn sáng thì củ vẫn hình thành

e. Ngày ngắn: Trong đk nagyf ngắn, tốc đọ quang hợp tăng cao làm cho lượng chất khô trên đơn vị diện tích lá cao, nhiều tinh bột được tích lũy trong lá, quá trình suất các chất đồng hóa đến các cơ quan khác cũng cao hơn so với đk ngày dài->tượng củ cần quang kỳ ngày ngắn, lúc tăng trưởng thì cần quang kỳ ngày dài và dk ánh sáng cao. Điều kiện ngày dài, ánh sáng cao, nhiệt độ ngày cao jup cu tăng truong.-> tuy nhiên đối với rễ củ thì ngày dài jup thân tăng truong, chia nhánh tối đa, diện tích lá tăng cao nhưng lại làm giảm lượng chất khô đi vào củ nhất là khi ngày dài kết hợp với nhiệt độ cao

f. Nơi nhận tín hiệu: lá là nơi nhận các dấu hiệu của jai đoạn chiếu sáng, các tín hiệu này sẽ chuyển xuống các fan bên dưới nơi củ được hình thành. Các hormone tạo củ được tạo ra bởi ảnh hưởng quang kỳ ngày ngắn

g. Cung cấp nước đầy đủ: Đk ánh sáng cao và nhiệt cao thích hợp tăng trưởng củ. Sự thoát hơi nước sẽ mạnh trong giai đoạn này nên cần fai cung cấp đầy đủ nước thì củ mới tăng trưởng tốt.

3. Vai trò Phytochrome: là chất nhận ánh sáng (đỏ, đỏ xa) jup thực vật đáp ứng với quang kỳ và ánh sáng. Thực vật có 5 loại: A,B,C,D,E. Phy A,B có vai trò trong sự nẩy mầm, 3 phy còn lại có vai trò khác nhau trong sự phát triển của thực vật.

4. Đk tối: sự tạo củ xảy ra dưới đất nên dk tối ảnh hưởng lên sự tạo củ; ánh sáng trắng ngăn chặn sự tạo củ, làm tăng sự hóa mộc tố ở tế bào nhu mô, kích thích e auxin oxydase hoạt động nên làm củ ngừng tăng trưởng, nếu che tối hay phủ kín củ tiếp tục tăng trưởng. Ngược lại ở 1 số loài thì số lượng củ tăng khi fan duoi dat duoc foi ra ngoia ánh sáng .

II. Nhiệt độ

- đk cần: nhiệt độ là đk cần thiết  cho sự tạo củ. Ở các loài thân củ, nhiệt độ cao làm củ kém tăng trưởng

- sự chênh lệch: nhiệt độ ngày và đêm có ảnh hưởng lên sự tạo củ, chênh lệch ít thì củ ít được tạo ra, năng suất jam mạnh. nhiệt độ thấp nhất là ban đêm thì kích thích tạo củ

- Những loài ưa nóng thì nhiệt độ cao trong khoảng nhất định sẽ tăng trưởng tốt và cho củ. nếu nhiệt độ cao hơn và ko đủ độ ẩm thì năng suất giảm

- nhiệt độ cao ảnh hưởng đến qua strinhf đồng hóa, giảm van chuyển chất dự trữ đến củ nhưng tăng vận chuyển đến các fan khác của cây

- nhiệt độ thích hợp: thích hợp cho sự tạo củ là 22-27oC trong dk nước đầy đủ, K cao để kích thích tượng tầng hoạt động mạnh

--> nhiệt độ phát triển củ phụ thuộc vào giống trồng. các loài nhiệt đới tạo củ tốt ở dk nhiệt độ cao hơn so với thực vật ôn đới

Mỗi loài có 1 nhiệt độ tượng củ và nhiệt độ phát triển củ tối thiểu khác nhau

Đk nhiệt độ thik hop cho sự tạo củ tùy thuộc vào điều kiện sinh trưởng của thực vật

III. Độ ẩm:

- Đối với các laoif thân củ nước rất cần thiết cho sự tạo củ. Thiếu nước thì tượng tầng hoạt động kém, khả năng fan chia và tích trữ chất dự trữ giảm

- đối với rễ củ thì độ ẩm có tính quyết định, đặc biệt trong giai đoạn ra rễ và tạo củ. Thiếu nước sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng rễ tăng truong chậm, tượng tầng hoạt động kém, tế bào nhu mô hóa lignin sớm, củ ko thành lập

- mặt khác, khi độ ẩm làm lá vàng héo, ảnh hưởng đến chất cảm ứng tạo củ cùng với sự quanh hợp, gây trở ngại cho quá trình tạo củ

- Các cây có củ chịu úng kém. Khi đất ngập, thiếu oxi cây hô hấp kémlamf hoạt động tạo củ bị hạn chế. Khi củ bị ngập úng , chất dự trữ thủy giải nhanh đặc biệt là tinh bột thành đườngvif thế VSV tấn công củ--> cần lên líp hay luống để thoát nước tốt

IV. Đất và oxi:

Đất tơi xốp: các loài có củ đều cần đất tơi xốp, thoáng giàu mùn dễ thoát nước và giữ ẩm tốt, đặc biệt trong giai đoạn củ tăng trưởng. Đất tơi xốp jup tượng tầng dễ hoạt động, tế bào phân chia và tăng rộng dễ dàng

Hô hấp: trong time đầu của sự tạo củ thì hô hấp tăng cao chiếm 25% so với hô hấp toàn cây

V. pH: ít nghiên cứu trên sự tạo củ. Các loài có củ thường tăng truong tốt ở pH trung hòa, nếu quá cao hoặc quá thấp đều làm giảm sự hút khoáng nên sản lượng củ thấp

VI. Các chất khoáng:

1. Nito

- Cung cấp N đầy đủ thì jup cơ quan sinh dưỡng phát triển đầy đủ, lá có màu xanh, nếu cung cấp qua smuwcs thì káo dài giai đoạn sinh dưỡng, làm chậm giai đoạn trưởng thành

- N cao kích thích chồi phát triển, thủy phân các chất dự trữ từ củ và di chuyển lên lá đồng thưoif chất dinh dưỡng do quang hợp ít chuyển đen củ mà ưu tiên cho lá và các fan tren ko. Điều này do E nitrat reductase hoạt động mạnh ở lá. Vì thế kích thích tạo lá mới, chất dự trữ sẽ tập trung xuống lá non->dự trữ tinh bột củ giảm, củ tạo ra rất chậm. Khi giảm N, en này ở lá giảm haotj động , cacbonhydrat di chuyển về củ giúp củ tăng trưởng

- N ko liên tục: Khi cung cấp N ko lien tuc se tạo thành 1 chuỗi củ. N ko lien tục trong quá trình hình thành củ ảnh hưởng đến hàm lượng ABA và cytokinin ở rể chính đều này đã dẫn đến sự hình thành củ ko liên tục. Do N kích thích sự tổng hợp và vận chuyển cytokinin từ rễ lên chồi, làm bộ máy sinh dưỡng phát triển. Ngược lại, lượng acid abscisic tăng cao khi thiếu N

- Tỉ lệ C/N: Nông độ sucrose cao có thể làm mất đi vai trò ảnh hưởng của của nồng độ N lên sự hình thành củ. Có lẽ, chính tỉ lệ này đ ã giữ vai trò quan trọng. Lượng cacbonhydrat cao sẽ chuyển thành đường và tinh bột dựu trữ ở các cơ quan

- mặt khác, N làm tăng hiệu quả sử dụng K. K và N foi hợp sẽ làm tăng số củ và trọng lượng củ

2. Phospho

- có vai trò quan trọng trong điều hòa năng lượng. Mọi phản ứng sinh học trong tế bào đều cần năng lượng. Nhu cầu P đối với cây trồng theo thứ tự: củ cải đường>khoai tây =đậu nành> bắp. Các cây lấy củ có nhu cầu P tương đối cao. P, K hấp thu chậm hơn N

- P còn tham gia tổng hợp tinh bột

3. Kali

- K cần thiết cho cơ quan tích trữ. K quan trọng trong việc tổng hợp đường ở diệp mô, kích thích vận chuyển đường vào ống sàn và ra khỏi lá cũng như thoát ra khỏi ống sàn

- K jup cơ quan tích trữ, tăng truong và tích lũy tinh bột. Khi thêm K thì hoạt tính các E tổng hợp tinh bột tăng, nếu ko có K thì hoạt tính E giảm 7-8 lần. Điều này là do K có vai trò hoạt hóa các E tỏng hợp tinh bột

- K kích thích tượng tầng hoạt động ở các loài tạo củ mà tinh bột là chất đầu tiên đuocj dự trữ

- K còn làm gia tăng số lượng và kích thước tế bào ở nhiều loại củ, tăng khả năng thu nhận các chất đồng hóa nên K rất quan trong cho các cây lấy củ

4. Canxi: là nguyên tố ko linh động

- có trong vách tế bào, thoi vô sắc thành fan fu  cua các E thủy giải ATP và phospholipit. Ca còn cần cho hoạt động của màng, các chất trao đổi qua màng thường liên quan đến Ca. ca còn là tín hiệu thứ cấp

- ca kích thích tạo củ, giúp củ tăng trưởng làm tăng năng suất

5. Magiê: K, Mg, Ca đều kích thích tạo rễ củ

6. Clo, S:

- Ảnh hưởng của củ qua sự tổng hợp và tích trữ tinh bột

- hàm lượng cũng như kích thước hạt tinh bột sẽ bị ảnh hưởng nếu bón fan có Cl

- Bón Sulfat kali lad tăng năng suất củ do chúng kích thích vận chuyển chất đồng hóa và ảnh hưởng trên sự tổng hợp tinh bột ở củ.

7. Al: là nguyên tố giưois hạn chủ yếu của thực vật trên đất fen vì nhôm hòa tan làm giảm pH của đất; Nhôm sẽ xâm nhập vào rễ và tích tụ trong tế bào chất, làm cản tăng trưởng của tế bào. Môi truong có nhôm sẽ ngăn chặn sựu vận chuyển của Mg vào tế bào dẫn đến việc thiếu Mg.

8. các nguyên tố vi lượng khác:

-Bo có ảnh hưởng trên sự tăng trưởng củ nhất là vùng đất có bón vôi

- Cu, Zn, Mn cũng có tác dụng lên sự tăng trưởng củ

---> N: cản lượng củ, giúp tăng trươngt củ

      P, K, Ca, Mg: cảm ứng giai đoạn tượng củ, giúp tăng trưởng củ

    Vi lượng: cần cho những phản ứng riêng rẽ

   Đa lượng: góp vào cấu trúc và thành phần của tế bào